IV. 1. GRANICE WYDOLNOŚCI GENOMU

Mimo niemal bezgranicznej wydolności genom ze swą metodą prób i sukcesów nie byłby zdolny, zdany tylko na siebie, utrzymać systemów żywych w ciągłym stanie przystosowania, który zabezpiecza ich przetrwanie. Mechanizm poznawczy genomu nie potrafi bowiem sprostać szybkim zmianom środowiska. O tym, że któryś z jego eksperymentów się powiódł, nie "dowie" się przecież, zanim nie upłynie żywot jednej przynajmniej generacji. Dlatego też genom ze swoją metodą może powodować przystosowania do takich tylko danych środowiskowych, które z dostateczną statycznie stałością utrzymują się przez czas dłuższy. W języku współczesnej cybernetyki można powiedzieć, że życie jednej generacji jest "czasem martwym", który musi upłynąć, nim mechanizm poznawczy genomu zacznie reagować na jakiś wpływ zewnętrzny.

Istnieje natomiast, jak to już wspomniałem w "Prolegomenach" i szerzej omawiałem w 3 podrozdziale rozdziału I, mnóstwo dobrze przystosowanych mechanizmów, które przyjmują i wykorzystują informację, ale jej nie gromadzą. Jak już zaznaczono, często się nie dostrzega swoistości tych mechanizmów, ponieważ analogie funkcjonalne, które zachodzą pomiędzy najprostszą i najpierwotniejszą formą zdobywania wiedzy, właściwą genomowi i najwyższymi formami kulturowej dążności ludzkiej do poznania pozwalają zbyt łatwo zapomnieć, że pomiędzy tymi dwoma procesami rozgrywającymi się na różnych poziomach organicznego bytu ulokowana jest cała warstwa niezbędnych zdolności poznawczych, które dostarczają wiedzy o chwilowo panujących w środowisku okolicznościach i tym samym stanowią podwalinę dla wszystkich wyższych procesów doświadczania i uczenia się. Tego rodzaju procesami musimy się teraz zająć. Zachodzą one u wszystkich istot żywych z bakteriami i roślinami włącznie.


IV. 2. OBWÓD REGULUJĄCY, CZYLI HOMEOSTAZA

Wszystkie mechanizmy fizjologiczne, zdobywające informację krótkotrwałą i wypełniające w ten sposób czas martwy genomu, są zdolne do tego wyczynu dzięki strukturom, które swoją budowę, służącą temu celowi, zawdzięczają metodzie prób i sukcesów stosowanej przez genom. Tkwi w tym problem. Fakt, że nawet najprostsza forma zdobywania informacji chwilowej, mianowicie forma obwodu regulującego, czyli homeostazy, jest związana ze strukturą, czyli z wynikami metody prób i sukcesów i że z drugiej strony trudno byłoby wyobrazić sobie życie bez homeostazy - stawia nas wobec problemu, który od znanego dylematu kury i jajka różni się tym jedynie, że jest pytaniem sensownym.

Już w rozdziale o fulguracji dowiedzieliśmy się, co to jest obwód regulujący, czyli obwód z ujemnym sprzężeniem zwrotnym. W świecie organizmów występuje nieprzebrane mnóstwo obwodów regulujących o wszelkich dających się w ogóle pomyśleć stopniach skomplikowania, od prostych mechanizmów, które utrzymują niezmienność na poziomie "jedynie" chemicznym, aż do wysoce zróżnicowanych organizacji, w których najbardziej skomplikowane funkcje narządów zmysłowych i centralnego systemu nerwowego utrzymują, przez zachowania poszczególnych osobników bądź całych społeczności określoną "wartość powinną" (docelową), na przykład korzystną dla zachowania gatunku gęstość populacji, jak to udało się wykazać Wynne-Edwardsowi w przypadku rozmaitych gatunków zwierząt.

Ilekroć jakiś organizm odnajduje po zakłóceniu równowagę wewnętrzną lub utrzymuje ją mimo zakłócających wpływów z zewnątrz, znaczy to zawsze, iż odebrał on i sensownie wykorzystał informację o rodzaju i stopniu odpowiedniej zmiany w środowisku. Kiedy na przykład zwierzę przyspiesza oddech w otoczeniu ubogim w tlen lub wobec nadmiaru pożywienia powstrzymuje się na pewien czas od żarcia, znaczy to, że system żywy jest poinformowany nie tylko o własnym zapotrzebowaniu na pewne substancje, lecz nadto również o aktualnie istniejącej w środowisku "sytuacji na rynku" tych substancji.

Jak wiele innych mechanizmów, za których pośrednictwem organizm odbiera informacje o panujących chwilowo w jego środowisku okolicznościach, również mechanizm obwodu regulującego funkcjonuje nieograniczenie raz po razie bez jakiejkolwiek zmiany w działaniu. Innymi słowy: jeśli pominąć niepożądane przejawy zużycia i starzenia się, zaprogramowana przez genom struktura tego mechanizmu pozostaje stale taka sama. Informacja, dla której przyjmowania i spożytkowania zbudowany został ten aparat, jest natychmiast wykorzystywana, ale nie jest gromadzona.


IV. 3. POBUDLIWOŚĆ

Poza pewnymi formami homeostazy wszelkie procesy, za pomocą których organizm uzyskuje i wykorzystuje informację chwilową polegają na jego uzdolnieniu do odpowiadania na tak zwane bodźce. Bodziec i pobudliwość definiowano w bardzo rozmaity sposób. W ogólności rozumie się przez to, że na pewne skuteczne - w sensie przyczyny wywoławczej, a zatem bez bezpośredniej przemiany dynamicznej - oddziaływanie z zewnątrz, właśnie na ów "bodziec", organizm odpowiada albo procesem ruchowym (jest nim także każda zmiana w stanie ruchu), albo wydzielaniem substancji, sekrecją. Na ogół kiedy mowa o pobudliwości, ma się na myśli wywoływanie ruchów, przynajmniej gdy chodzi o organizmy niższe. Dopiero w następstwie podziału pracy pomiędzy systemem nerwowym i mięśniowym u zwierząt wyższych zyskują one zdolność przyjmowania i wykorzystywania bodźców również bez natychmiastowej odpowiedzi ruchowej.

Nie wiadomo, jak się zdaje, czy u najniższych stworzeń występuje w ogóle zdolność do ruchu bez pobudliwości. Bakteriolodzy są mi jeszcze dłużni odpowiedź na pytanie, czy istnieją mikroorganizmy poruszające się, ale niezdolne do odpowiadania na bodźce. W zasadzie byłoby do pomyślenia, że zdolność do ruchu, zwłaszcza do zmiany miejsca, może zwiększać prawdopodobieństwo uzyskiwania energii również wówczas, gdy nie towarzyszy jej zdobywanie informacji.

Jednakże u większości istot żywych zdolność do zmiany miejsca, do lokomocji, wiąże się ściśle z uzdolnieniem do odpowiadania na bodźce. Wolno powiedzieć, że prymarnym i najważniejszym osiągnięciem lokomocji jest możność wycofania się z niebezpiecznej sytuacji, jaką dzięki niej uzyskuje zwierzę. Jeszcze bardziej być może pierwotna funkcja ruchu ciała polega na tym, że maksymalnie kurcząc ciało organizm wystawia na szkodliwe wpływy świata zewnętrznego możliwie jak najmniejszą powierzchnię pokrytą skórą sfałdowaną i pogrubioną. Tego rodzaju reakcji unikania, która występuje u wielu organizmów osiadłych bądź zdolnych jedynie do powolnego ruchu, towarzyszy często sekrecja wydzielin przyczyniających się do ochrony powierzchni. Tak zachowują się jednokomórkowe jamochłony (Coelenterata) i inne bezkręgowce, jak chociażby ślimaki. Na pobudliwości polegają i te procesy, które są jedynie zdobywaniem i wykorzystywaniem informacji chwilowej, bez jej gromadzenia (jak w opisanych tu właśnie przypadkach niektórych obwodów regulujących), i także te, które rozgrywają się w centralnym systemie nerwowym i stanowią podłoże najwyższych zdolności - uczenia się oraz pamięci. O tych ostatnich mowa będzie dopiero znacznie później.


IV. 4. REAKCJA AMEBOIDALNA

Zadziwiać może, iż najpospolitszy i najprostszy z wywoływanych przez bodziec ruchów, które znamy w świecie organizmów, odbywa się we wszystkich trzech wymiarach przestrzeni. Komórka ameboidalna, złożona wyłącznie z "nagiej" protoplazmy, porusza się rozcieńczając w jednym miejscu swą warstwę zewnętrzną, ektoplazmę. Wybrzusza się tam wówczas coś na kształt worka przepukliny, z którego w miarę jak zewnętrzna powłoka nadal się lokalnie rozcieńcza wyrasta nibynóżka pseudopodium. Zawartość komórki spływa następnie w stronę mniejszego oporu, do pseudopodium, które się u osady coraz bardziej wypełnia i tężeje i w ten sposób cała komórka posuwa się stopniowo we właściwym kierunku. Wyrastaniu pseudopodium odpowiada po odwrotnej stronie, czyli z funkcjonalnego tyłu pełznącej ameboidalnej komórki, tężenie i kurczenie się ektoplazmy.

Proces powstawania nibynóżki i poruszania się w wyznaczonym przez nią kierunku wyjaśniano dawniej upatrując rolę najistotniejszej przyczyny w zmianach napięcia powierzchniowego. Można faktycznie imitować bardzo pięknie cały ten proces na sztucznym modelu nieożywionym, zmieniając napięcie powierzchniowe kulistej kropli. Obserwując przez dłuższy czas ameby w niemal naturalnym dla nich obszarze życiowym doszedłem do przekonania, że jest to wyjaśnienie o wiele za proste. Już dość dawno temu twierdziłem, iż udało mi się zaobserwować bezpośrednio, jak plazma ameby stale zmienia swój stan, z roztworu w galaretę i z powrotem, tak że wewnątrz komórki, w rdzeniu nibynóżki, pozostaje ciekła i płynie w przód, galarecieje natomiast ponownie, na kształt zestalającej się płynnej lawy, tam gdzie styka się ze światem zewnętrznym, wodą lub podłożem. Tym, co przy pobieżnej obserwacji wydaje się zmniejszeniem napięcia powierzchniowego i co ma faktycznie ten sam skutek mechaniczny, jest częściowe rozpuszczanie się galaretowatej ektoplazmy, które rozpoczyna się od wewnątrz, w miejscu, gdzie utworzyć się ma nibynóżka. Ten pogląd będący owocem nieskomplikowanych obserwacji uzyskał od tego czasu pełne potwierdzenie dzięki badaniom L. V. Heilbrunna. Kiedy szkodliwy bodziec dotyka powierzchni żyjątka, które się w odpowiedzi boleśnie jak gdyby kurczy i zaczyna od niego odpełzywać - dzieje się to wskutek przechodzenia w stan galaretowaty uprzednio ciekłych części plazmy, w miejscach bezpośrednio przylegających do pobudzonego. Kurczenie wynika z tego, że takiemu przejściu towarzyszy niewielkie zmniejszenie się objętości protoplazmy i ono też powoduje ów efekt mechaniczny podobny efektowi wzrostu napięcia powierzchniowego. Spływania plazmy wewnętrznej nie można jednak z pewnością tłumaczyć jedynie różnicami ciśnienia, które są skutkiem właśnie opisanych procesów. Znane są też przecież przepływy plazmy w komórkach roślinnych, otoczonych sztywną powłoką z celulozy, gdzie ciśnienie jest wszędzie takie samo.

Kiedy obserwuje się amebę w jej naturalnym obszarze życiowym, tzn. nie przeniesioną pipetką na szkiełko pod obiektywem, lecz swobodną w naczyniu, w którym żyje, zdumiewa wielostronność i zdolność przystosowawcza jej zachowania. Najlepszy znawca pierwotniaków, H. S. Jennings, powiada, że gdyby ameba była wielkości psa, przypisano by jej bez wahania przeżywanie podmiotowe. Ze wszystkimi sytuacjami w środowisku daje sobie ona radę za pomocą tego jedynego, wyżej opisanego sposobu poruszania się. Trzeba sobie uprzytomnić, że jest to jeden i ten sam mechanizm, który pozwala "lękliwie" uciekającej amebie unikać szkodliwego oddziaływania, zbliżać się ku korzystnemu i, w optymalnym przypadku, "chciwie" opływać i wchłaniać przedmiot promieniujący pozytywne bodźce. Ameba ucieka i pożera za pomocą jednego i tego samego mechanizmu ruchowego!

Informacja przystosowawcza, która stanowi podłoże pozornej inteligencji ameby, zasadza się wyłącznie na uzdolnieniu do selektywnego odpowiadania na bardzo rozmaite bodźce zewnętrzne, przy czym ilościowo reakcja może być w rzeczy samej tak różna, że potrafi zmylić obserwatora, przesłaniając tożsamość mechanizmu ruchowego. Ameba, która kierując się jakąś stromą zmianą temperatury, zakwaszenia itp. pełznie leniwie ku przychylniejszym pieleszom, sprawia całkiem odmienne wrażenie niż ta, która "rzuca się" na obiekt-łup, czy też ta, która z pozorną chytrością omotuje właśnie kilkoma nibynóżkami ruchliwego orzęska. Duża rozmaitość zachowań oraz orientacja według wszystkich trzech osi w przestrzeni, osiągana w tak prosty sposób, sprawiają, że ameba wydaje się zdumiewająco "inteligentnym" zwierzęciem. Nie jest to jednak, by tak rzec, "zasługa" ameby, gdyż i ta rozmaitość, i ta orientacja polegają jedynie na uzdolnieniach przysługujących protoplazmie jako takiej i przeto również istocie, która się z niej wyłącznie składa.

Dopiero kiedy proteuszowa zdolność wytwarzania w dowolnym miejscu ciała funkcjonalnego przodu lub tyłu zostanie poświęcona na rzecz stałej struktury, zwłaszcza na rzecz wydłużonej, opływowej formy wszelkich szybko pływających stworzeń, wyłoni się jako całkiem nowy problem pytanie, w jaki sposób można by szybkim, lecz sztywnym statkiem sterować ku celowi we wszystkich trzech kierunkach przestrzeni. Wśród zwierząt wielokomórkowych jest jedynie niewiele istot z symetrią promienistą, które, jak na przykład rozgwiazda, mogą podążać w każdą dowolną stronę, chociażby tylko w dwóch wymiarach. Jeśli zaś przy powierzchownej obserwacji wydaje się, że ośmiornicy, tego zdumiewającego stworu z baśni, nie krępują żadne więzy, jakie wszystkim wyższym organizmom nakłada stałość struktur, i jeśli faktycznie dysponuje ona jak ameba pełną swobodą działania we wszystkich możliwych kierunkach w przestrzeni - to nie zawdzięcza tego nieobecności struktur, lecz ich wielości i suwerennemu nad nimi panowaniu.


IV. 5. KINEZA

Omówimy teraz szereg mechanizmów sterujących, które zwierzętom ze strukturalnie ustalonym przodem i tyłem umożliwiają sensowne dla zachowania gatunku spożytkowanie uzdolnień do zmiany miejsca, mianowicie przez wyszukiwanie rejonów, gdzie uzyskanie energii jest prawdopodobniejsze, natomiast utrata mniej prawdopodobna. Wydać się może dziwne, że daje się to osiągnąć bez modyfikowania kierunku ruchu. A przecież jest to możliwe. Przemieszczający się ruchem przypadkowym organizm, który przyspiesza, gdy warunki w otoczeniu stają się niekorzystne i zwalnia, gdy są one sprzyjające, osiąga pożądany skutek dzięki takim wyłącznie ilościowym modyfikacjom procesu poruszania się. Dla ilustracji wskażmy na proces, po prawdzie niekorzystny, który sprawia, że wzrasta liczba samochodów w tych punktach sieci ulicznej, gdzie zmuszone są one zwalniać. Gdyby samochody były pierwotnymi żyjątkami w pobliżu gnijącego strzępka rośliny, ich zachowanie się byłoby celowe. Tę najprostszą metodę możliwie jak najdłuższego przebywania w możliwie najkorzystniejszych warunkach otoczenia Fraenkel i Gunn nazwali kinezą (ruchem).

U wielu organizmów proces ten uzyskuje skuteczniejszą formę przez to, że gdy tylko znajdą się w korzystniejszych warunkach, zwierzęta poruszające się nie po linii prostej, lecz mniej czy bardziej zygzakiem powiększają kąt zmian kierunku, które same są dyktowane przez czysty przypadek. Można sobie bez trudu przedstawić, że w ten sposób penetrują one obiecujący rejon znacznie wydajniej. Taki proces, zwany klino-kinezą spotyka się na ogół w kombinacji z kinezą zwykłą u najrozmaitszych stworzeń i to wcale nie tylko pierwotniaków i bezkręgowców, lecz w najczystszej formie także u niejednego z równonogów, które należą, jak wiadomo, do wyższych skorupiaków (pancerzowców). Takie same co do formy i funkcji, ale polegające na o wiele bardziej złożonych procesach zmysłowych i nerwowych sposoby zachowania występują też u ssaków, dość wspomnieć zwierzęta przeżuwające, gdy się pasą, lub ludzi, gdy szukają grzybów.

We właściwej kinezie zasługuje na uwagę prostota jej mechanizmu. Wystarcza jeden jedyny receptor, który wywiera czysto ilościowy wpływ na jeden jedyny sposób poruszania się. Nie potrafię dojrzeć prostszej metody, za pomocą której nieameboidalny, niezdolny więc do ruchu we wszystkich kierunkach organizm mógłby uzyskiwać i wykorzystywać orientującą go w przestrzeni informację chwilową. W proste słowa ubrać można to, czego ów organizm doświadcza o zewnętrznym świecie: "Tutaj jest lepiej" albo "Tutaj nie jest tak dobrze". Nie bardziej skomplikowane są wnioski, jakie z tej "wiedzy" wyciąga: "Pobądźmy tutaj troszkę" albo "Stąd się wynośmy". O kierunku stromej zmiany, za której sprawą środowisko poprawia się lub pogarsza, zwierzę nie dowiaduje się, tak doświadczając, niczego.


IV. 6. REAKCJA FOBIJNA

Istnieje szereg niższych istot, które reagują stereotypicznie odwrotem, kiedy poruszając się w przestrzeni natrafiają na stromą zmianę bodźca oznaczają szybkie pogarszanie się warunków środowiska, i tutaj więc organizm doświadcza czegoś o kierunku, w jakim znajduje się obiekt, którego należy unikać. Kiedy jednak, przeciwnie, zdarzy się, że zwierzę przebywa strefę stromej zmiany oznaczającej poprawę warunków życiowych, wówczas nie następuje żadna reakcja, o ile, jak u wielu pierwotniaków, nie wchodzi nadto w grę kineza. Dopiero gdy głupie stworzenie opuści korzystną okolicę i znajdzie się po drugiej stronie, a więc w mniej sprzyjającym milieu, odpowie reakcją unikania. Otto Koehler powiadał: zupełnie jak człowiek, który podwyżkę poborów inkasuje bez słowa, ale kiedy się dochody kurczą, podnosi straszny lament.

H. S. Jennings wykazał, Alfred Kuhn zaś w swym klasycznym dziele Die Orientierung der Tiere im Raum (Orientowanie się zwierząt w przestrzeni) wyraźnie podkreśla, że zwrot, jakiego dokonuje zwierzę wycofując się z niekorzystnego kierunku, nie jest co do rozmiaru wyznaczany przez kierunek, z którego dociera bodziec. Na przykład pantofelek (Paramaecium) zachowuje się przy reakcji odwrotu następująco: Najpierw odginają się wszystkie rzęski na całej powierzchni żyjątka tak, że przez chwilę płynie ono z powrotem dokładnie tą samą trasą, którą przybyło. Potem rzęski po jednej stronie ciała i wokół otworu gębowego - te ostatnie służą do napędzania pokarmu - zaczynają znów pracować - "maszyna w przód". To sprawia, że Paramaecium nie rusza teraz ani w przód, ani w tył, lecz stoi w miejscu, zataczając swym przednim końcem okrąg, a wzdłużną osią ciała opisując powierzchnię stożka. Po upływie pewnego czasu zależnego od siły, ale nie od skierowania bodźca, komplet rzęsek znów się przekręca, powracając do pierwotnego nastawienia i żyjątko odpływa w kierunku, który wskazuje jego oś wzdłużna w momencie przerzutu rzęsek. Może się przypadkiem zdarzyć, że w momencie, kiedy żyjątko znów ruszało w przód, ruch po stożku przebiegł pełne 360 stopni; wówczas popłynie ono ponownie w stronę wywoławczego bodźca. Równie dobrze może też być tak, że nowy kierunek jest jeszcze bardziej niekorzystny niż dawny i że prowadzi ku jeszcze bardziej stromemu narastaniu odstraszającego bodźca. W obu wypadkach żyjątko ponowi swą reakcję. Ten sposób zachowania nazwany przez Alfreda Kuhna reakcją fobijną wydatnie przewyższa kinezę - ale bynajmniej nie reakcję ameboidalną - ze względu na mnogość informacji, która przekazuje zwierzęciu. Reakcja fobijna powiadamia zwierzę nie tylko, że jakieś określone otoczenie jest niekorzystne, lecz również, w którym kierunku warunki stają się jeszcze bardziej nieprzychylne, aczkolwiek nie informuje go, w której stronie panuje najbardziej niekorzystna sytuacja, jakiej najbardziej należałoby unikać, ani też, oczywiście, w której stronie wypadałoby szukać sprzyjających okoliczności. Ponieważ reakcja fobijna ma nie tylko ilościowy wpływ na lokomocję, jak kineza, lecz ponadto powoduje jakościowo odmiennego rodzaju reakcję odwrotu, zwierzę może się stale trzymać dzięki niej z dala od niekorzystnego milieu i pozostawać w korzystnym, nie tylko zaś skracać swój pobyt w pierwszym i przedłużać w drugim, jak to się dzieje za sprawą kinezy.

Przy reakcji fobijnej, zupełnie tak samo jak przy ameboidalnej i przy kinezie, informację o tym, co jest milieu korzystnym, a co nie, organizm zawdzięcza temu fragmentowi całościowego procesu, który jest przyjmowaniem i niejako filtrowaniem bodźców. Problematyką tej zdolności będzie się trzeba zająć w ósmym podrozdziale niniejszego. (Nie powinno tu powstać wrażenie, jakoby reakcja fobijna stanowiła jedyny mechanizm orientacyjny w dyspozycji Paramaecium. Przy zmianie mniej stromej, a także wówczas, gdy zwierzę płynie trasą, która w sferę zmiany stromej wchodzi pod płaskim kątem Paramaecium jest najzupełniej zdolne, jak to wykazała Waltraud Rose, zmodyfikować swój kurs, w sensownie odmierzonym zakresie, i uniknąć niekorzystnego milieu bez reakcji fobijnej. W warunkach naturalnych reakcję fobijną obserwuje się rzadko. Pantofelek potrafi też, jak wykazał Otto Koehler, rozróżniać między bodźcami zależnie od tego, czy dotykają jego przodu czy tyłu. Tylko na pierwsze z nich odpowiada fobijnie, na drugie zaś, całkiem rozsądnie, reaguje przyspieszeniem ruchu w przód. Przy zbyt silnych bodźcach ta zdolność rozróżniania zawodzi. Kiedy zbliży się nagle bardzo gorącą igłę do tylnego końca pantofelka, żyjątko tak samo uskakuje w tył, jak przy odpowiednim pobudzeniu końca przedniego. Ten sposób zachowania nazwany przez Otto Koehlera reakcją przestrachu może przynieść zwierzęciu zgubę, co prawda jedynie w warunkach, które w normalnym życiu na swobodzie nigdy niemal nie występują.)

 
IV. 7. REAKCJA TOPICZNA, CZYLI TAKSJA

Na o wiele wyższym poziomie, zarówno ze wzglądu na mnogość uzyskiwanej informacji chwilowej, jak też na skomplikowanie procesów uczestniczących, znajduje się ten typ reakcji orientujących, które za Alfredem Kuhnem nazwiemy topicznymi, czyli taksjami. [Słowo to występuje też w medycynie jako "ręczne odprowadzenie wadliwie ułożonego narządu" - i nie ma oczywiście nic wspólnego, poza etymologią, ze znaczeniem etologicznym - przyp. tłum.] Od czasu opublikowania jego już tutaj wspomnianego dzieła o orientowaniu się zwierząt w przestrzeni przeprowadzono wiele doniosłych badań. Dla zrozumienia procesów fizjologicznych będących podłożem orientacji, szczególnie ważne okazały się te roztrząsania, w których punktu wyjścia dostarczyła perspektywa cybernetyczna, nauka o obwodzie regulującym, jak w badaniach Mittelstaedta, Jandera i innych. Próba streszczania tutaj ich wyników rozsadziłaby ramy tej książki.

Najprostsza reakcja topiczna, nazwana przez Kuhna tropo-taksją, polega na tym, że organizm dopóty się obraca, dopóki na dwóch symetrycznie rozlokowanych receptorach nie zapanuje równowaga pobudzeń. Płaziniec, który reaguje "dodatnio tropo-taksycznie" na prądy przynoszące mu woń pożywienia, kręci sią dopóty, dopóki strumień wody nie uderzy z równą siłą w obie strony jego głowowego końca i wówczas pełznie pod prąd. Jeśli się tę sytuację wytworzy sztucznie, kierując dwie strużki wody z rozwidlonej rurki symetrycznie na głowę robaka, to popełznie on po wypadkowej między nimi. Od tego prostego mechanizmu, który niemalże odpowiada abstrakcyjnemu "tropizmowi" Loeba, najprzeróżniejsze wyobrażalne przejścia prowadzą ku wyższym organizacjom nerwowym z najbardziej skomplikowanymi sprzężeniami zwrotnymi; dobry przykład stanowi tu aparatura, za pomocą której modliszka zwyczajna (Mantis) wymierza celny cios swej zdobyczy, jak to w toku wieloletnich badań zdołał wykazać H. Mittelstaedt.

Wszystkim tym reakcjom topicznym, od najprostszych do najbardziej skomplikowanych, wspólne jest to, że zwierzę ustawia się w przestrzeni w kierunku najkorzystniejszym w sensie zachowania gatunku, bez pośrednictwa jakichkolwiek prób i błędów. Innymi słowy rozwarcie kąta, o który obraca się zwierzę, zależy wprost od kąta utworzonego przez kierunek, skąd przychodzi bodziec, z osią wzdłużną ciała zwierzęcia. Obrót o "sterowanym rozwarciu" znamionuje wszystkie reakcje topiczne.

Podczas gdy reakcja fobijna informuje organizm jedynie o kierunku, w którym się poruszać nie powinien, nie mówiąc mu niczego o mnóstwie wszystkich pozostałych kierunków przestrzennych, które mógłby obrać - reakcja topiczna informuje zwierzę wprost o tym, który ze wszystkich możliwych kierunków jest najkorzystniejszy. Ze względu na ilość uzyskiwanej informacji taksja przewyższa zatem wielokrotnie i reakcję fobijna, i kinezę, ale - raz jeszcze podkreślmy - bynajmniej nie reakcję pseudopodiów ameboidalnej komórki.


IV. 8. WRODZONY MECHANIZM WYWOŁAWCZY

[Wbrew nie utartemu jeszcze zwyczajowi obieram ten właśnie termin, nie zaś "mechanizm wyzwalający" lub "mechanizm spustowy", ze względów zarówno językowych, jak i rzeczowych; Auslosemechanismus u Lorenza odgrywa rolę podobną wprawdzie, ale w sposób istotny większą niż "spust", natomiast "wyzwalanie" budzi w polszczyźnie skojarzenia niemożliwe przy niemieckim - Auslose - przyp. tłum.]

W podrozdziałach o poruszaniu się ameby, o kinezie i o reakcji fobijnej, kiedy była mowa o zdobywaniu informacji w tych procesach ruchowych, wspomniałem już także o mechanizmie fizjologicznym, który je wywołuje. Organizmowi potrzebne są nie tylko struktury, stanowiące podłoże motorycznego przebiegu przy celowym, w sensie zachowania gatunku, sposobie poruszania się, lecz również aparat, służący do odbioru bodźców, które powiadamiają go o nadejściu chwili i zajściu okoliczności takich, że są dobre widoki, by dany sposób postępowania istotnie sprzyjał zachowaniu gatunku.

Kiedy w fizjologii systemu nerwowego odkryto ważną zasadę łuku odruchowego, naturalne wydało się zebranie pod pojęciem odruchu wszelkich procesów wywołujących ruch, kiedy zaś J. P. Pawłow uczynił zrozumiałym nie mniej ważny proces powstawania reakcji warunkowych, znów naturalne wydało się ująć wszelkie reakcje sensowne w sposób wrodzony, tzn. nie poprzedzane procesami uczenia się jako "odruchy bezwarunkowe". Nie jest to samo w sobie ujęcie błędne, przesłania jednak istotny problem. Jest zupełnie prawdopodobne, że u zwierzęcia ze scentralizowanym systemem nerwowym aparat przyjmujący bodźce, tzw. receptor, jest połączony torem nerwowym z efektorem, tzn. organizacją nerwową, za której sprawą zachodzi celowa odpowiedź motoryczna, w jeden system całkiem dobrze spełniający ogólne wyobrażenie o łuku odruchowym. W bardzo wielu przypadkach zbadano dokładnie, którędy taki tor przebiega i z ilu elementów nerwowych się składa.

Dla nas problemem jest jednak nie sam proces odruchu, lecz niejako to, co go poprzedza, jego receptorowy początek. Zmuszeni jesteśmy zapytać, jak to się dzieje, że organizm dokładnie "wie", jaka powinna, po określonym bodźcu, nastąpić reakcja, by mogła to być reakcja spełniająca zadanie zachowania gatunku? Jak to się dzieje, że na przykład ameba nie opływa i nie wchłania wszelkich drobnych ciałek, lecz z rzadkimi wyjątkami tylko te, które mogą jej służyć za pożywienie? Skąd żyjątko, które przebija się przez życie za pomocą kinezy wie, kiedy i gdzie ma płynąć szybko lub powoli?

Zmuszeni jesteśmy przyjąć, że przed każdą taką odpowiedzią motoryczną podłączony jest mechanizm filtrujący bodźce, tzn. dopuszczający do skuteczności jedynie te, które z dostatecznym prawdopodobieństwem statystycznym są znamienne dla takich sytuacji w środowisku, w jakich wywołany sposób zachowania się może być działaniem sensownym. Można porównać ten aparat recepcyjny z zamkiem, który daje się odryglować jedynie właściwym kluczem. Dlatego też mówi się o bodźcach kluczowych. Aparat fizjologiczny, który dokonuje filtracji bodźców, nazywamy wrodzonym mechanizmem wywoławczym, w skrócie WMW.

U jednokomórkowców i niższych zwierząt wielokomórkowych, u których repertuar sposobów poruszania się jest niezbyt bogaty i ogranicza się w zasadzie do wyszukiwania zdobyczy oraz partnerów płciowych i do unikania niebezpiecznych sytuacji, wymagania, jakim sprostać musi selektywność WMW, nie są zbyt wysokie. Niemniej ameba na przykład reaguje selektywnie na wcale niemało rozmaitych sytuacji bodźcowych, aczkolwiek jej sposoby zachowania różnią się jedynie ilościowo. W porównaniu z nią uwięzione w sztywnej strukturze orzęski, do których zalicza się również pantofelek wydają się znacznie mniej plastyczne. Żyjątko to za pomocą reakcji fobijnych i topicznych poszukuje otoczenia, które poza innymi cechami znamionuje zwłaszcza określone stężenie jonów H. Najczęściej występującym w przyrodzie kwasem jest kwas węglowy, który w większym stężeniu znajduje się w wodach, gdzie żyją Paramaecia, zwłaszcza w pobliżu gnijącej materii roślinnej, to zaś po prostu dlatego, że żywiące się taką materią roje bakterii wydzielają dwutlenek węgla. Zależność ta jest tak niezawodna, inne zaś, ewentualnie trujące kwasy występują tak niepospolicie rzadko, że pantofelkowi najlepiej przydaje się bardzo prosta informacja, która wyrażona w słowach orzeka, iż określone stężenie kwasu oznacza obecność gromady pożywnych bakterii. W programie gatunku nie mógł być, jak łatwo pojąć, przewidziany przypadek, kiedy to eksperymentator-fizjolog wpuszcza do obszaru życiowego pantofelka kroplę trującego kwasu szczawiowego.

U zwierząt wyższych z dobrze wykształconym centralnym systemem nerwowym i takimiż narządami zmysłowymi oraz z bogatym repertuarem różnych jakościowo sposobów zachowania się, selektywność wrodzonych mechanizmów wywoławczych sprostać musi wyższym wymaganiom, zwłaszcza wówczas, gdy trzeba, by jeden jedyny narząd zmysłowy wywoływał różne odpowiedzi na różne kombinacje bodźców. Nie ma takiego problemu, kiedy narząd zmysłowy potrafi przyjmować bodźce jednego tylko rodzaju, jak to jest na przykład u samiczki świerszcza. Regen wykazał, że nie słyszy ona nic poza wabieniem samczyka. Natomiast młode rybki z większości gatunków pielęgnicowatych reagują optycznie zarówno na obraz matki, za którą płyną, jak i na podobnej wielkości obraz drapieżnej ryby, przed którą powinny uciekać i chować się. Odniesiony do niewłaściwego obiektu każdy z tych odmiennych sposobów zachowania oznaczałby niewątpliwą zgubę.

Teoretycznie w przypadku naszej samiczki świerszcza narząd słuchu mógłby być powiązany bezpośrednio z motorycznym aparatem wykonawczym. W przypadku ryb pomiędzy receptor i efektor musi być podłączony aparat filtrujący, który potrafi oddzielać bodźce kluczowe jednego rodzaju od drugiego. Aparat ten może być umieszczony jedynie w samym systemie nerwowym, tzn. pomiędzy narządami receptora i efektora.

Niewiele wiadomo o sposobach, jakimi WMW sprawuje swą fizjologiczną funkcję filtracji, aczkolwiek badania nad siatkówką żaby, przeprowadzone przez Lettwina i jego współpracowników oraz Eckharda Butenandta, rzucają sporo cennego światła na sprawę możliwości realizacji takiej selekcji bodźców. W późniejszych latach Schwartzkopff i jego uczniowie wykazali, że u szarańczaków łańcuch zwojów, po którym biec musi kluczowy bodziec faktycznie sprawuje funkcję filtrującą i pokazali, w jaki sposób to robi.

Kiedy się ma możność zobaczyć w warunkach naturalnych, jak niezawodnie i celowo WMW powiadamia organizm, który z poszczególnych sposobów zachowania jest w danych okolicznościach sensowny ze względu na przetrwanie gatunku, jest się skłonnym przeceniać ilość informacji zawartej w WMW. Kiedy się widziało, jak "mądrze" trzymają się Paramaecia w pobliżu pożywnej runi bakteryjnej, jak błyskawicznie świeżo wylęgłe pisklę indycze chowa się pod najbliższą osłoną na widok lecącego drapieżcy lub jak młoda pustułka, która ma po raz pierwszy do czynienia z wodą, pluszcze się w niej i potem czyści piórka, jak gdyby robiła to już tysiąc razy - wówczas odczuwamy niemal zawód dowiadując się, że pierwotne żyjątko kieruje się, jak już o tym była mowa, jedynie stężeniem kwasu, że pisklak indyka zupełnie tak samo chowa się przed wielką muchą łażącą po białym suficie i że gładka płyta marmurowa wywołuje u młodej pustułki te same ruchy, co woda.

Wrodzona informacja mechanizmu wywoławczego jest zakodowana w sposób tak prosty, jak na to tylko zezwala warunek, by nieprawdopodobne było zadziałanie WMW w odpowiedzi na jakąkolwiek inną sytuację poza biologicznie adekwatną. Klasycznym przykładem informacji prostej, ale w warunkach naturalnych zupełnie wystarczającej zwierzęciu, jest informacja zawarta w WMW, który wywołuje u pospolitego kleszcza (Ixodes rhicinus) reakcję kłucia. Jakub von Uexkull wykazał, że zwierzątko to kłuje wszystko, co ma temperaturę 37°C i zapach kwasu masłowego. Mimo takiej prostoty charakterystyki żywiciela kleszcza, mianowicie ssaka, jest nieprawdopodobne, by reakcję mógł wywołać jakikolwiek inny z napotykanych w lesie przedmiotów.

Do najbardziej gruntownych i precyzyjnych badań nad WMW należą prace małżeństwa Kuenzerów nad młodymi pielęgnicami. Współczesną wiedzę o omawianych tutaj problemach streszcza dobrze opracowanie W. Scheidta (1964).


IV. 9.  GATUNKOWO SWOISTE DZIAŁANIE Z POPĘDU W ROZUMIENIU OSKARA HEINROTHA

Szczególną rolę odgrywa wrodzony mechanizm wywoławczy w przypadkach, w których inicjuje on tak zwany ruch instynktowy. U organizmów, którym sztywny, rozczłonowany szkielet pozostawia swobodę tylko dokładnie określonych ruchów, czyli przede wszystkim u stawonogów i kręgowców, istnieją zawsze swoiste gatunkowo koordynacje ruchowe, gotowe i zaprogramowane jako całości w genomach. Nazywa się je koordynacjami dziedzicznymi lub ruchami instynktowymi (Erbkoordinationen, Instinktbewegungen), po angielsku fixed motor patterns. Fizjologicznie wyróżniają się one tym, że bardzo sztywne następstwo ruchów nie jest tutaj, jak snadnie można by mniemać, skutkiem zazębiania się odruchów, lecz wynika z procesów, które rozgrywają się w samym centralnym systemie nerwowym bez współdziałania receptorów. Erich von Holst, Paul Weiss i inni poświęcili centralnie koordynowanym sposobom poruszania się wiele szeroko zakrojonych wysiłków badawczych. Jak ostatnio wykazali E. Taub i A. J. Berman, nawet u prymatów znaczna część ich często nader zróżnicowanych koordynacji ruchowych funkcjonuje bez jakiegokolwiek sterowania przez receptory zewnętrzne czy wewnętrzne. Prowadzenie przez aferencję, czyli kontrolę dośrodkową, odgrywa przy koordynacjach dziedzicznych tylko rolę ogólnej orientacji w przestrzeni, dla zaistnienia samego następstwa ruchów jest ono nieistotne. Można to wywnioskować również bez wiwisekcji dezaferencyjnej (tzn. wyłączającej wszystkie nerwy czuciowe), mianowicie obserwując częste występowanie ruchów jałowych, kiedy to koordynacja dziedziczna przebiega jako całość mimo nieobecności normalnie ją wywołującego obiektu. Tak na przykład bywa, że mimo nieobecności źdźbła trawy lub jakiegokolwiek podobnego obiektu tkacz Quelia wykonuje cały skomplikowany ruch, który przy budowie gniazda służy przymocowaniu źdźbła do gałęzi. Wygląda to tak, jak gdyby ptak miał "halucynację" obiektu. Przebieg koordynacji dziedzicznej nie jest sam w sobie procesem poznawczym. Zawarta w nim jako gotowe przystosowanie umiejętność jest do dyspozycji  zwierzęcia, tak jak dobrze skonstruowane narzędzie, którego przydatność ogranicza się do celów tym węższych, im bardziej są one wyspecjalizowane.

Bywają koordynacje dziedziczne powszechnie przydatne, jak na przykład koordynacje zmiany miejsca, gryzienia, drapania, dziobania itd., bywają też takie, które dopasowane są bardzo specyficznie do określonego zadania, jak na przykład wspomniany już ruch wiązania u tkacza lub liczne sposoby poruszania się właściwe tokowaniu bądź kopulacji.

Sztywność trwałego przystosowania i całkowita niezależność od wszelkiej nauki występują najwyraźniej właśnie przy tych koordynacjach dziedzicznych, które zróżnicowały się w służbie bardzo specjalnych funkcji. Nawet doświadczonego etologa wciąż na nowo ogarnia zdumienie, gdy zdarzy mu się zobaczyć, jak doskonale i w pełni celowo przebiega taki tok zazębiających się zachowań, kiedy występuje po raz pierwszy u zwierzęcia hodowanego od maleńkości, o którym wiadomo na pewno, że nie dysponuje jakąkolwiek o nim informacją z własnego doświadczenia. Oskar Heinroth opisuje, jak hodowany od wyklucia się jastrząb, który dopiero co zyskał zdolność lotu, schwytał w powietrzu bażanta, zamierzającego przefrunąć ze stołu na parapet, i nim opiekun zdołał zainterweniować, wylądował na narożu szafy z już ubitą zdobyczą. Heinroth dodaje: "Ten pierwszy akt urzędowy w roli jastrzębia zrobił na nas niezatarte wrażenie." W rzeczywistości połączenie umiejętności motorycznej z dokładną "wiedzą" o sytuacji, w której umiejętność tę należy stosować, zakłada ogromne mnóstwo informacji wrodzonej.

Omawiany tutaj tok działań złożony ze wstępnej reakcji WMW i z uruchomionej przez niego koordynacji dziedzicznej stanowi funkcjonalną całość, która w państwie zwierząt występuje niezwykle często. Oskar Heinroth nazwał ją "gatunkowo swoistym działaniem z popędu". Pojęcie to okazało się nader płodne, aczkolwiek dopiero znacznie później dokonano analizy tej całostki i rozpoznano, że oba składniki mogą być zintegrowane w całość funkcjonalną również w odmienny sposób.

U zwierząt wyższych swoiste gatunkowo działanie z popędu przedstawia proces poznawczy, który, jak to wyłożyliśmy w rozdziale I.3 nie oznacza przystosowania, lecz jest dokonaniem już przystosowanego mechanizmu. Dane są z góry gotowe informacje, które dotyczą biologicznie "właściwej" sytuacji i także te, dzięki którym organizm otrzymał środki, żeby sobie z tą sytuacją poradzić. Proces dostarczający informacji chwilowej powiadamia zwierzę jedynie, że hic Rhodus, hic salta, oto przyszła chwila, by użyć tego szczególnego sposobu zachowania!

Gatunkowo swoiste działanie z popędu stanowi wzorcowy przykład liniowego łańcucha akcji, który jest funkcjonalnie sprawny już w tak prostej formie, ale który dopiero przez integrację z innymi, również prostymi skądinąd procesami doprowadził do fulguracji zdolności zaiste epokowych. Tak proste łańcuchy, jak opisane przed chwilą znaleźć można w czystej formie właściwie tylko u takich istot, u których odpowiednie działanie zdarza się w życiu osobnika w ogóle jeden jedyny raz, jak na przykład u pająków skaczących (skaczeli) i wielu owadów.

U zwierząt wyższych do działania dołącza się przede wszystkim człon dodatkowy: poszukiwanie wywoławczej sytuacji bodźcowej, którą za Wallacem Craigiem nazwę zachowaniem apetencyjnym. Można sobie wyobrazić, że również wzbogacony o ten wstępny człon łańcuch akcji zdolny jest funkcjonować w sposób sprzyjający zachowaniu gatunku przy czysto liniowym przebiegu. Nie umiałbym tego jednak poprzeć żadnym konkretnym przykładem. Wszędzie niemal, gdzie daje się wykazać zachowanie apetencyjne, odnajdujemy też zwrotny wpływ wyniku działania na poprzedzające je zachowanie. Tym samym dany jest proces kolisty, który stanowi fundament właściwego uczenia się, tzn. uczenia się z wyników, o którym będzie mowa w rozdziale szóstym.


IV. 10. INNE SYSTEMY ZBUDOWANE Z MECHANIZMÓW WRODZONYCH I RUCHÓW INSTYNKTOWYCH

Jak już napomknąłem, mój nauczyciel Oskar Heinroth i ja sam uważaliśmy przez długi czas, że "gatunkowo swoiste działanie z popędu" jest najprostszą i najważniejszą cegiełką wszelkich zwierzęcych i ludzkich zachowań instynktowych. Zrozumienie, że działanie to złożone jest z dwóch fizjologicznie odmiennych składników było bezpośrednim wnioskiem z odkrycia Ericha von Holsta, który wykazał przekonywająco, że koordynacja dziedziczna nie składa się z łańcuchów odruchów bezwarunkowych, co uprzednio zakładano jako oczywistość. Holst nie tylko pokazał, że koordynacja ruchu dochodzi do skutku w ściśle uporządkowany sposób, bez pomocy odruchów, lecz również, że po to, by zadziałała, niepotrzebne są żadne bodźce z zewnątrz. Liny, którym przecięto tylne korzenie wszystkich nerwów rdzeniowych poruszały się płynąc najzupełniej normalnie, system nerwowy dżdżownicy całkowicie oddzielony od reszty ciała i umieszczony w roztworze Ringera niestrudzenie wysyłał w uporządkowanej kolejności impulsy nerwowe, które pobudzałyby muskulaturę robaka, gdyby tam jeszcze była, do dobrze skoordynowanych ruchów pełzania. Ruch dochodzi więc do skutku za sprawą produkcji bodźców i koordynacji, które mają miejsce w samym centralnym systemie nerwowym. "Płaszcz odruchów", jak się wyraził Erich von Holst, służy jedynie temu, by ruchy, których źródło jest wewnątrz, zostały sensownie przystosowane w czasie i przestrzeni do danych zewnętrznych.

Koordynacja dziedziczna stanowi niezmienny szkielet zachowania, którego struktura zawiera informację uzyskaną wyłącznie filogenetycznie. Funkcjonalnie sprawna staje się taka koordynacja dopiero za sprawą wielu obsługujących ją mechanizmów, służących przyjmowaniu informacji chwilowej, które koordynację w adekwatnej sytuacji wywołują i które sterują nią w przestrzeni i w czasie. Rozpoznanie tego uważam za akt narodzin etologii, gdyż dostarczyło ono owego Archimedejskiego punktu, od którego wyszła nasza analityczna działalność badawcza.

Opisane tu w zarysie zdobycze poznawcze fizjologii rzuciły nowe światło na procesy, które wespół z koordynacją dziedziczną tworzą całostki funkcjonalne, o czym już była mowa. Dopóki uważano swoiste gatunkowo działania z popędu za łańcuchy odruchów bezwarunkowych, proces ich wywoływania wydawał się pierwszym członem łańcucha, jednym z wielu odruchów. Zdawało się więc, że nie różni się on fizjologicznie od pozostałych i że wobec tego nie zasługuje na szczególną uwagę. Kiedy jednak zrozumiano, że endogenna produkcja bodźców dla każdego z tego rodzaju ciągów ruchowych trwa nieprzerwanie i że specjalne instancje nadrzędne muszą ją stale pohamowywać, tzn. kiedy stało się jasne, że wywołanie instynktowego ruchu oznacza w gruncie rzeczy tylko odhamowanie jego spontaniczności, wówczas wyłoniło się pytanie, co to za szczególny mechanizm fizjologiczny sprawia, iż następuje odhamowanie.

U wielu niższych zwierząt najważniejszą funkcją najwyższych instancji systemu nerwowego jest stałe hamowanie rozmaitych swoistych dla organizmu endogennych i automatycznych sposobów poruszania się oraz "popuszczanie im cugli" we właściwym momencie, za sprawą przychodzącej z zewnątrz informacji chwilowej. Dżdżownica pozbawiona "mózgu", tzn. zwoju nadprzełykowego, pełznie bez przerwy i nie potrafi się zatrzymać. Podobnie zoperowany krab nie umie przestać jeść, dopóki jest jeszcze cośkolwiek do jedzenia itd.

Odkrycie endogennej produkcji bodźców przy centralnie koordynowanych sposobach poruszania się naświetliło na nowo nie tylko proces odhamowania, lecz również mnóstwo nader doniosłych procesów innego typu. Dzięki obserwacjom Heinrotha, Lissmanna i także moim własnym wiadomo było już od dawna, że przy dłuższym nieużywaniu jakiegoś ruchu instynktowego próg wywołujących taki ruch bodźców nie jest stały, lecz stopniowo coraz bardziej się obniża. Wskutek tego coraz łatwiejsze staje się wywołanie odpowiedniego sposobu zachowania; zaczyna on działać w odpowiedzi na bodźce nieadekwatne, "namiastki", w krańcowych zaś przypadkach uruchamia się na samym końcu, mimo braku jakiegokolwiek wykrywalnego bodźca, czyli, jak to mówimy: "na jałowym biegu". Zjawiska obniżania się progów studiowałem i opisywałem w okresie, kiedy wierzyłem jeszcze niezachwianie, że ruchy instynktowe mają naturę ciągu zazębiających się odruchów. Już wówczas jednak kładłem rzetelnie nacisk na takie zwłaszcza zjawiska, dla których teoria zazębiających się odruchów nie potrafiła znaleźć miejsca. Właśnie jednak te fenomeny można przekonywająco wyjaśnić dzięki odkryciom Holsta. Obniżanie się progu bodźców wywoławczych nie jest wszelako jedynym skutkiem, jaki powoduje u zwierzęcia niespotykanie przez czas dłuższy sytuacji adekwatnej dla danego ruchu instynktowego. Przedłużający się brak okazji do puszczenia w ruch jakiejś określonej koordynacji dziedzicznej, wprawia na ogół w niepokój organizm jako całość i powoduje aktywne poszukiwanie kluczowych bodźców. To wspomniane już pod koniec poprzedniego podrozdziału zjawisko nazywamy za Wallacem Craigiem zachowaniem apetencyjnym (appetence behavior).

To zatem, co "popędza" zwierzę, ów "popęd", o którym mówi implicite dawny termin Heinrotha "działania z popędu", w wielu przypadkach nie jest bynajmniej tożsamy z którymś z ogólnych "wielkich" pobudek zachowania zwierząt i ludzi - jak głód, pragnienie czy popęd płciowy - gdzie przyczyny fizjologiczne łatwo na ogół znaleźć i gdzie polegają one bądź na braku ważnych substancji, bądź też odwrotnie, na wypełnieniu narządów jamistych ("popęd detumescencji"). [Detumescencja - ściśle: ustąpienie obrzęku, stęchnięcie; w szerszym znaczeniu: opróżnienie - przyp. tłum.] Przeciwnie, każdy najdrobniejszy nawet z ruchów instynktowych, jeśli przez pewien czas nie zostanie "odreagowany" - aby użyć nie najpiękniejszego terminu Zygmunta Freuda - reprezentuje autonomiczną pobudkę zachowania. Odgrywa to doniosłą rolę przy powstawaniu reakcji warunkowych, co zostanie przedstawione w rozdziale VI. N. Tinbergen i G. P. Baerends pierwsi wykazali, że trzy ważne podsystemy działania z popędu: zachowanie apetencyjne, wstępna reakcja wrodzonego mechanizmu wywoławczego i wykonanie ruchu instynktowego zaspokajające popęd - mogą być połączone również w inny, bardziej złożony sposób. Bardzo często jakaś dłuższa sekwencja sposobów zachowania jest zaprogramowana tak, że inicjujące ją zachowanie apetencyjne doprowadza do sytuacji bodźcowej, która nie wywołuje bezpośrednio wykonania ruchu instynktowego, stanowiącego cel, lecz najpierw tylko zachowanie apetencyjne innego rodzaju. Kobuz wylatuje na łowy poszukując zdobyczy - zachowanie apetencyjne pierwszego rzędu. Kobuz napotyka stado szpaków i wznosząc się wysoko ponad nie wykonuje w locie szczególny manewr, którego celem jest odłączenie od ptasiej chmary jednego jedynego szpaka - zachowanie apetencyjne drugiego rzędu. Dopiero jeśli wynik tego manewru jest pomyślny, drapieżca osiągnął sytuację, w której może znaleźć zastosowanie kolejny sposób zachowania, mianowicie zabijanie zdobyczy, po czym nastąpią dalsze ruchy instynktowe, najpierw ruch szarpania, a wreszcie pożerania łupu. Dla naszych przedstawień o istocie ruchu instynktowego ważne jest, że liczne koordynacje dziedziczne wbudowane są w taki ciąg nie jako cele ostateczne gaszące popęd, lecz w pewnej mierze jako cele pośrednie. Można je więc z równym powodzeniem ujmować jako zachowania apetencyjne, które zmierzają do sytuacji bodźcowych wywołujących kolejne ogniwo akcji. Tinbergen nazwał taką sekwencję apetencji instynktem zorganizowanym hierarchicznie. Taki system uporządkowanych hierarchicznie apetencji prowadzi zwierzę, w "przemyślanym" filogenetycznie programie, od jednej sytuacji wywoławczej do drugiej, mianowicie - i w tym właśnie rzecz - zawsze od sytuacji ogólniejszej, którą łatwiej jest napotkać, do bardziej szczególnej, którą trudno byłoby znaleźć, gdyby nie wskazał do niej drogi mechanizm wywoławczy, przełączający z apetencji pierwszego na apetencję drugiego rzędu. Pojęcie hierarchicznie zorganizowanego instynktu nie jest wcale żadnym konstruktem metafizycznym: można ustalić eksperymentalnie liczbę mających w nim udział mechanizmów wywoławczych, uczestniczące zaś koordynacje dziedziczne dają się dokładnie opisać.

Łańcuchy uczestniczących w takim systemie apetencji i mechanizmów wywoławczych mogą się też "rozwidlać"; wówczas po osiągnięciu sytuacji bodźcowej, do której zmierzało zachowanie apetencyjne pierwszego rzędu, zachodzi możliwość kilku dalszych sposobów zachowania, tzn. może być rozbudzonych kilka dalszych apetencji. Kiedy na wiosnę wraz ze wzrostem długości dnia hormony wytwarzają u ciernika gotowość do rozmnażania się, ryba wędruje najpierw z głębi na płyciznę i to zachowanie apetencyjne trwa dopóty, dopóki ciernik nie znajdzie spokojnej, płytkiej wody porośniętej roślinami. W tej sytuacji staje się "rybą osiadłą", tzn. bierze w posiadanie określone terytorium i odtąd go nie opuszcza. Zmienia się tym samym "nastrój" ciernika, czyli gotowość do określonych sposobów zachowań, o czym oznajmia światu zewnętrznemu, zarówno innym osobnikom z tego samego gatunku, jak i badaczom jego zachowań, zmiana szaty barwnej ryby. Odtąd ciernik jest gotów równocześnie budować gniazdo, zwalczać rywali oraz zalecać się do samiczki, prowadzić ją do gniazda i odbyć tarło. Sytuacja bodźcowa osiągnięta przez zachowanie apetencyjne pierwszego rzędu stanowi więc warunek wstępny równoczesnego rozbudzenia kilku apetencji różnego rodzaju. System instynktów ciernika zanalizował dogłębnie N. Tinbergen, szczerkliny piaskowej (Ammophila) - G. B. Baerends.

Taki hierarchicznie zorganizowany system instynktów jest o wiele plastyczniejszy, niż zwykłe działanie z popędu w rozumieniu Heinrotha, ponieważ każdy z wielu podłączonych szeregowo mechanizmów wywoławczych zdobywa informację o panujących w danej chwili okolicznościach i dostosowuje do niej zachowanie. Poza tym liczne uczestniczące w tej procesualnej całości i sterujące nią w przestrzeni taksje podnoszą wydatnie zysk informacyjny.

Szczególny walor przystosowawczy, pozwalający na oszczędność czasu i energii, uzyskują hierarchiczne systemy instynktów dzięki temu, że pojedyncze człony w łańcuchu zachowań mogą być ewentualnie opuszczone. Kiedy w przytoczonym powyżej przykładzie kobuz napotyka jednego samotnego szpaka, zaoszczędzi sobie naturalnie manewru odłączającego i przejdzie natychmiast do ataku. U szczerkliny piaskowej, jak wykazał Baerends, nie zawsze udaje się spowodować odpowiednie "skróty"; owad obstaje w wielu wypadkach przy obowiązkowej sekwencji hierarchicznego przebiegu zachowań.

Zdolność przystosowawczą systemów hierarchicznie zorganizowanych, która jest nieraz wręcz zdumiewająco sensowna i dlatego sprawia wrażenie "inteligencji", zawdzięczają one - podkreślmy raz jeszcze - działaniom służącym przyjmowaniu informacji chwilowej. System jest przystosowany, ale wskutek otwartości swego programu umożliwia rozliczne, celowe w sensie utrzymania gatunku, zachowania kombinowane również bez jakiejkolwiek zmiany mechanizmów, bez modyfikacji adaptacyjnej. Tak więc system ten należy w zupełności do kategorii procesów poznawczych zdolnych funkcjonować bez udziału procesów uczenia się, czyli będących właśnie tematem niniejszego rozdziału. Tego, że procesy te funkcjonują niezależnie od uczenia się, można dowieść w tych licznych przypadkach, kiedy złożone, hierarchicznie zorganizowane łańcuchy zachowań występują w życiu osobnika tylko jednorazowo, jak to jest na przykład z godami u wielu pająków, co tak gruntownie przebadali małżonkowie Peckham i Jocelyn Crane, lub ze zbadanym i sfilmowanym przez Ernsta Reese zachowaniem larw krabów pustelników: nawet u będącej jeszcze w stadium glaucothoe, swobodnie unoszącej się w wodzie larwy, kiedy napotyka ona po raz pierwszy muszlę ślimaka, występuje cały wysoce zróżnicowany ciąg sposobów zachowania, za pomocą których dorosły krab pustelnik wyszukuje ślimaczą muszlę, sprawdza ją, czyści i zajmuje.

Pryncypialna niezależność od procesów uczenia się, z jaką funkcjonują hierarchicznie zorganizowane zachowania instynktowe, nie wyklucza, że one właśnie stały się podłożem, na którym rozwinęły się mechanizmy uczenia się. Zachowania instynktowe mają z wysoce rozwiniętymi procesami uczenia się owe stosunki "jednostronne", które zwykle zachodzą pomiędzy sposobami dziania się na różnych poziomach integracji. Proszę uprzytomnić sobie to, co było powiedziane w rozdziale II.4.

Mechanizmy uzyskujące informację chwilową są niezależne w działaniu od procesów uczenia się, do których wystąpienia dochodzi na wyższym poziomie, ale stanowią warunek poprzedzający ich powstanie. Procesy adaptacyjnej, czyli "teleonomicznej" modyfikacji zachowania przez uczenie się, które omówić mamy w następnych dwóch rozdziałach, byłyby niemożliwe bez tych mechanizmów. Wdrażanie przez ćwiczenie, stępianie bodźców wskutek przywykania (habituacja), powiększanie selektywności mechanizmów wywoławczych dzięki nawykowi, jednym słowem wszystkie procesy, o których będzie mowa w następnym rozdziale, są możliwe jedynie na podstawie sprawności przedstawionych w rozdziale niniejszym. W szczególnej jednak mierze dotyczy to tematu rozdziału VI: wydolności poznawczej uczenia się z sukcesów (Lernen durch Erfolg - conditioning by reinforcement). Warunkiem poprzedzającym powstanie tej najwyższej i najważniejszej formy uczenia się była obecność w pełni sprawnych funkcjonalnie systemów złożonych z zachowania apetencyjnego, wrodzonego mechanizmu wywoławczego i stanowiącej cel sytuacji końcowej. W nieobecności któregokolwiek z tych trzech członów nigdy by nie mogło dojść do "fulguracji" sprzężenia zwrotnego, które pozwala, by wynik oddziaływał zwrotnie na poprzedzające go zachowanie, i które stanowi istotę reakcji warunkowej w ściślejszym sensie.


IV. 11. STRESZCZENIE ROZDZIAŁU

Spośród omówionych w trzech pierwszych rozdziałach mechanizmów poznawczych jedynie mechanizm genomu zdolny jest dzięki metodzie prób i sukcesów nie tylko zdobywać, lecz również gromadzić informację. Ilość uzyskiwanej w ten sposób i przechowywanej informacji jest prawie nieograniczona, ale czas niezbędny do wyciągnięcia z nowo zdobytej wiedzy konsekwencji sprzyjających zachowaniu gatunku odpowiada co najmniej okresowi jednego pokolenia. Dlatego systemy żywe nie mogłyby utrzymać swego przystosowania - poza, ewentualnie, środowiskiem niewyobrażalnie wręcz stałym - jeśli by dzięki mechanizmom działającym bez dużych opóźnień nie potrafiły otrzymywać i wykorzystywać informacji o okolicznościach, które zachodzą w otoczeniu w danej chwili.

Najpierwotniejszym, najstarszym i najzupełniej powszechnym jest spośród takich mechanizmów obwód regulujący, który poprzez ujemne sprzężenie zwrotne uniezależnia od oscylacji zewnętrznych i utrzymuje na stałym poziomie określone wewnętrzne warunki w organizmie (homeostaza).

W organizmach poruszających się swobodnie zachodzą procesy, które pozwalają im uwzględniać w sensowny sposób przestrzenne dane środowiska; są to na przykład: reakcja ameboidalna, kineza, reakcja fobijna i taksja, warunkiem zaś wstępnym wszystkich czterech jest pobudliwość.

Na wyższym poziomie zróżnicowania dołączają się: wrodzony mechanizm wywoławczy, koordynacja dziedziczna, czyli ruch instynktowy, oraz zbudowane z nich obu systemy bardziej złożone.

W przeciwieństwie do poznawczych zdolności genomu i w przeciwieństwie także do wyższych, zawierających w sobie uczenie się, funkcji poznawczych wszystkie omawiane w niniejszym rozdziale mechanizmy są niezdolne do gromadzenia informacji. Ich działania nie są procesami przystosowawczymi, lecz funkcjami struktur już jako przystosowane gotowych. Są one zabezpieczone przed wszelką modyfikacją i tak być musi, gdyż jako dane przed wszelkim doświadczeniem stanowią podłoże każdego możliwego doświadczenia. Pod tym względem odpowiadają one kantowskiej definicji tego, co "aprioryczne".

Omawiane w niniejszym rozdziale mechanizmy zdobywające informację chwilową są wprawdzie funkcjonalnie sprawne niezależnie od wszelkiego uczenia się, jednakże same stanowią ze swej strony niezbędne podłoże procesów uczenia się, które rozwijają się na wyższym poziomie integracji.