V. 1. O MODYFIKACJI ADAPTACYJNEJ — OGÓLNIE

Modyfikacją nazywa się każdą zmianę cech organizmu spowodowaną w toku jego osobniczego życia przez okoliczności zewnętrzne. Przy danej podstawie, czyli materiale dziedzicznym, genotypie, modyfikacja warunkuje zewnętrzną postać fenomenalną, fenotyp każdej istoty żywej. Modyfikacja jest procesem powszechnie występującym. Można by bez żadnej niemal przesady twierdzić, że każdej drobnej odmienności warunków środowiska, w których wzrastają dwa genetycznie takie same osobniki odpowiada jako następstwo drobna odmienność w ich właściwościach, w owym fenotypie. Takie modyfikacje schematu konstrukcyjnego pod wpływem środowiska bynajmniej niekoniecznie oznaczają zmiany korzystne w sensie zachowania gatunku. Przeciwnie, prawdopodobieństwo, że modyfikacja spowodowana przez jakąś określoną zmianę w środowisku oznaczać będzie przystosowanie do tej właśnie zmiany jest nie większe niż prawdopodobieństwo, że uwarunkowana przez przypadek mutacja czy rekombinacja genów przyniesie korzyść zachowaniu gatunku. Jeśli w odpowiedzi na jakiś całkiem określony wpływ środowiska następuje regularnie modyfikacja, która przedstawia teleonomiczne, tzn. sprzyjające zachowaniu gatunku przystosowanie do tego właśnie wpływu, to wówczas można z prawdopodobieństwem graniczącym z pewnością przyjąć, że odpowiednia specyficzna podatność na modyfikację jest już rezultatem poprzedzającej selekcji.

Kiedy więc, dla przykładu, w atmosferze górskiej, uboższej w tlen i mającej niższe ciśnienie, we krwi człowieka przybywa hemoglobiny i czerwonych ciałek lub gdy w zimnym klimacie psu gęstnieje sierść, albo gdy roślina, która rośnie w słabym oświetleniu wydłuża się i w ten sposób udostępnia więcej światła swoim liściom - wszystkie te modyfikacje adaptacyjne nie są bynajmniej skutkiem jedynie wpływu środowiska, który je powoduje, lecz również wbudowanego programu genetycznego, wypracowanego przez genom metodą prób i sukcesów i teraz gotowego do użycia jako dokonane już przystosowanie. Ujęta słownie instrukcja, w którą wyposażona jest roślina, brzmiałaby mniej więcej tak: przy niedostatecznym oświetleniu należy wydłużać łodygę, dopóki nie osiągnie się znośnych warunków świetlnych. Informację genetyczną tego typu nazywać będziemy za Ernestem Mayrem programem otwartym.

Program otwarty jest mechanizmem poznawczym zdolnym nie tylko zdobywać, lecz również gromadzić informację o środowisku, nieobecną w genomie.

Innymi słowy: urzeczywistnienie w ontogenezie najstosowniejszej z możliwości, jakie oferuje program otwarty, jest procesem przystosowawczym.

Zdobywanie w ten sposób i przechowywanie informacji przez program otwarty nie powinno przesłaniać faktu, że zdolność ta wymaga mnóstwa informacji genetycznej - więcej, a nie mniej niż potrzeba dla programu zamkniętego. Zilustrujmy to porównaniem. Ktoś chce sobie wystawić domek z gotowych części, przy którym nie trzeba niczego dopasowywać - przykład programu całkowicie zamkniętego. Jedyny teren, na którym takie przedsięwzięcie budowlane można by zrealizować, to absolutnie równa płaszczyzna, coś w rodzaju owych idealnie poziomych tarasów z lawy, które zdarzają się gdzie niegdzie na wulkanicznych wyspach. W takim przypadku budowniczemu potrzeba bardzo niewielu instrukcji. Teraz wyobraźmy sobie, że ktoś ma wystawić podobny domek na nierównym gruncie lub na pochyłości i uprzytomnijmy sobie, jak dużo dodatkowych instrukcji trzeba udzielić budowniczemu, by mógł on rozwiązać to zadanie, na każdym terenie budowlanym nieco odmienne. Ten model myślowy dobrze ilustruje, na jakie manowce prowadzi konstruowanie pojęć rozłącznych "wrodzonego" i "wyuczonego" (nature and nurture). Wszelka zdolność uczenia się opiera się na programach otwartych, które zakładają więcej, a nie mniej informacji utrwalonej w genomie niż tak zwany wrodzony sposób zachowania. Zapewne powszechnej ludzkiej skłonności do myślenia przeciwieństwami należy przypisać, że jest to tak trudne do pojęcia dla wielu bystrych skądinąd myślicieli.

Adaptacyjne modyfikacje zachodzą na wszystkich szczeblach drabiny rozwoju organicznego, od najniższych istot żywych poczynając. Tak na przykład u niektórych bakterii, hodowanych w środowisku ubogim w fosfor przybywa tych chemicznych struktur komórkowych, które służą jego przyswajaniu. Trzeba nieco czasu, by bakterie mogły się w ten sposób przestawić; natomiast kiedy już tego dokonały, wówczas po nagłym przeniesieniu w otoczenie obfitujące w fosfor, będą się najpierw "przeżerać" tym pierwiastkiem, nim zdołają anulować uprzednią adaptacyjną modyfikację swych komórkowych struktur przyjmujących pokarm. Funkcja poznawcza opisanego procesu jest podobna do funkcji obwodu regulującego, z tym, że organizm otrzymuje dzięki niemu informację o "aktualnej sytuacji rynkowej".

Opisana przed chwilą zdolność bakterii przypomina proces uczenia się. W ogólności wszelako procesami uczenia się nazywamy takie tylko modyfikacje adaptacyjne, które dotyczą zachowania. Uzyskiwania informacji chwilowej, która nie jest gromadzona, a więc żadnego z procesów poznawczych omawianych w poprzednim rozdziale, nie określamy jako uczenie się. Za cechę wyróżniającą wszystkie procesy uczenia się uważamy tę okoliczność, że zmiana przystosowawcza zachodzi przy nich w "maszynerii", tzn. w strukturach narządów zmysłowych i systemu nerwowego, których funkcją jest zachowanie. Właśnie na tej zmianie polega przecież przyrost informacji oraz jej gromadzenie, jako że taka zmiana jest mniej czy bardziej trwała.

Modyfikacja adaptująca, zwłaszcza zaś modyfikacja zachowania jest procesem poznawczym szczególnego rodzaju. Przewyższa ona zarówno metodę genomu, jak i wszystkie omawiane procesy zdobywania informacji chwilowej tym, że potrafi nie tylko gromadzić informacje jak genom, lecz również uwzględniać krótkoterminowe zmiany w środowisku, jak wymienione procesy. Jednego i drugiego razem nie może żaden z uprzednio dyskutowanych procesów.

Jest nader prawdopodobne, że strukturami, które podlegają zmianom przy wszelkich modyfikacjach zachowania się wyższych istot żywych są struktury centralnego systemu nerwowego. Będziemy musieli omówić potem nieprawdopodobieństwo założenia, jakoby rezultaty uczenia się były kodowane w cząsteczkach łańcuchowych na wzór informacji związanej z genomem. Im bardziej złożony jest system żywy, tym bardziej nieprawdopodobne jest, by przypadkowa zmiana jego struktury mogła skutkować inaczej niż jako zakłócenie. W całym znanym nam świecie nie ma systemu bardziej złożonego niż centralna organizacja nerwowa, która stanowi podłoże zachowań istot żywych. Jest więc nader zdumiewającym osiągnięciem organicznego stawania się, że właśnie ten system uczyniło wielorako podatnym na modyfikacje adaptacyjne. Podatność ta zasadza się na złożonych strukturach, zadziwiających aż do niewyobrażalności, które stanowią podłoże programów otwartych i podtrzymują możliwość uczenia się. Nie było chyba w dziejach ludzkiego ducha większego błędu niż opinia empirystów, jakoby nie doświadczywszy jeszcze niczego osobniczo człowiek był niezapisaną kartą, tabula rasa. Co prawda, równie wielki, z pozoru jedynie przeciwstawny, ale w istocie identyczny błąd, któremu hołduje wielu niebiologicznie myślących psychologów, polega na zakładaniu, i to jako oczywistości, jakoby uczenie się uczestniczyło w każdym najdrobniejszym nawet elemencie zachowań zwierzęcych i ludzkich. Oba błędy mają ten zgubny skutek, że przesłaniają centralny problem wszelkiego uczenia się. Ten zaś tkwi w pytaniu: jak to się dzieje, że uczenie się poprawia skuteczność zachowania w sensie przetrwania gatunku?


V. 2. ŚWIADECTWO EMBRIOLOGII DOŚWIADCZALNEJ

W toku realizacji programu otwartego dokonuje się poznanie, tzn. przystosowanie. Oddziaływanie z zewnątrz dostarcza informacji, która decyduje o urzeczywistnieniu jednej z przewidzianych w programie możliwości, mianowicie najlepiej dostosowanej do sytuacji.

Mechanika rozwoju, czyli embriologia eksperymentalna przyniosła istotne elementy dla poznania tego wciąż jeszcze bardzo zagadkowego procesu. Klasycznego przykładu programu otwartego, oferującego kilka możliwości, dostarcza nam embriologia - rozwój zewnętrznej warstwy komórek embrionów zwierząt kręgowych, ektodermy. Zależnie od miejsca, w którym znajdują się w ciele zarodka, komórki ektodermy mogą uformować naskórek, części oka lub mózg wraz z rdzeniem kręgowym. Każda komórka ektodermy zawiera informację potrzebną do budowy każdego z tych narządów. Od wpływów pochodzących z otoczenia zależy, który z tych programów zostanie urzeczywistniony. Pozostawiona sama sobie, na przykład jako wycinek z brzusznej strony zarodka żaby, ektoderma formuje zawsze tylko naskórek. Tam, gdzie znajduje się ona bezpośrednio ponad struną grzbietową, poprzedniczką kręgosłupa - formuje rdzeń kręgowy i mózg; tam gdzie, nieco później, przybliży się do ektodermy pęcherzyk oczny uwydatniający się w mózgu, uformuje ona ściśle we właściwym miejscu soczewkę oka. Można z łatwością dowieść eksperymentalnie, że to właśnie wpływy pochodzące z sąsiadujących struktur "indukują" za każdym razem daną, szczególną formę rozwoju: kiedy się zarodkowi żaby wszczepi pod skórkę brzuszną kawalątko struny grzbietowej (chorda dorsalis), w położonej tuż nad przeszczepem ektodermie uformuje się kawałek cewki nerwowej.

Pierwotnie obecne możliwości, potencja prospektywna, jak to powiada Spemann, pierwszy wielki badacz tych procesów, są więc zawsze bogatsze niż prospektywne znaczenie każdego składowego fragmentu tkanki, to ostatnie zależy bowiem zawsze od miejsca, w którym rozwijają się odpowiednie kawałki. Wpływy wychodzące z tego miejsca indukują spośród wszystkich możliwych jeden określony kierunek rozwoju; potoczywszy się w tym kierunku, rozwój jest po przebyciu pewnego odcinka drogi ostatecznie zdeterminowany, co znaczy, że nie można go już teraz odmienić i że prospektywna potencja systemowa odpowiedniego narządu jest odtąd ograniczona do jego prospektywnego znaczenia. Wszelkie różnorakie rodzaje ciągów zdarzeniowych rozgrywających się przy modyfikacjach adaptacyjnych są, co do istoty, pokrewne naszkicowanym tu procesom embriogenezy. Nie jest bardzo istotne, czy wpływ indukujący pochodzi z otoczenia składowego fragmentu tkanki wewnątrz jakiegoś zarodka, czy też z zewnętrznego otoczenia organizmu. Zawsze jest tak, że podatny na modyfikację system zawiera genetyczną informację dla wszystkich programów częściowych, które jest potencjalnie w stanie urzeczywistnić. To nie, powiedzmy, struna grzbietowa "mówi" ektodermie, jak ma zrobić rdzeń kręgowy i mózg, ani pęcherzyk oczny - jak ma wyglądać soczewka. Dlatego Spemannowskie pojęcie "organizatora", zabarwione witalistycznie, jest nieco mylące. Wiadomo dzisiaj, że również nieorganiczne oddziaływania są w stanie "indukować", na przykład skłonić ektodermę, by uformowała jeden z wymienionych narządów. Analogicznie jest z wieloma modyfikacjami adaptacyjnymi, również z tymi, które dotyczą zachowania. Każde uczenie się można przyrównać do indukcji w mechanice rozwoju w tym sensie, że za sprawą określonych oddziaływań zewnętrznych następuje przy nim urzeczywistnienie tej spośród różnorakich możliwości pewnego programu otwartego, która jest najlepiej dostosowana do sytuacji w środowisku. Owe oddziaływania zewnętrzne są same też "przewidziane", tzn. wbudowane w program na podstawie poprzednich procesów przystosowawczych.

Jak sztywne i wyspecjalizowane może być zaprogramowanie takich wpływów przy określonym procesie uczenia się, pokazują eksperymenty J. Garcii i jego współpracowników; później będziemy się jeszcze musieli zająć nimi bliżej, w innym kontekście. Tutaj wspomnę tylko, że można tresurą oduczyć szczura zjadania określonej substancji pokarmowej, nie stosując wprawdzie żadnych wywołujących ból bodźców karnych, natomiast używając takich, które powodują mdłości zlokalizowane w narządach trawiennych.

Tak przeto uczenie się w najszerszym sensie, zdefiniowane jako teleonomiczna modyfikacja zachowania, jest co do istoty pokrewne procesowi z mechaniki rozwoju, nazwanemu przez Spemanna indukcją. (Czytelnikowi w ogóle nie oswojonemu z przyrodoznawstwem zwracam uwagę, że "indukcją" nazywa się tam także pewną metodę postępowania naukowego; pojęcie to nie ma nic wspólnego z indukcją Spemannowską).

Jest pewien istotny punkt, co do którego indukcja w mechanice rozwoju różni się od przeważającej większości, choć nie wszystkich procesów uczenia się. Kiedy zacieśniające zdeterminowanie już się dokonało, indukcja jest nie do cofnięcia, natomiast zachowanie wyuczone może być, jak wiadomo, zapomniane i nawet za sprawą przeciwstawnej tresury zastąpione przeciwnym. Karl Buhler zapytywał w swoim czasie poważnie, czy nie należałoby włączyć tej odwracalności do definicji wszelkiego uczenia się. Jednakże istnieją też, co godne uwagi, nieodwracalne procesy uczenia się, utrwalonego raz na zawsze przez zdeterminowanie w pełnym Spemannowskim sensie. Są to, po pierwsze, procesy tak zwanego imprintu [Pragung, nacechowanie - Używa się w polskiej terminologii również terminu "wpojenie" - przyp. tłum.], za sprawą którego obiekt określonych działań z popędu zostaje ustalony w sposób nieodwracalny, po drugie zaś pewne procesy nabywania intensywnych reakcji unikania, które jako tak zwane "urazy (traumata) psychiczne" pozostawiają niezatarte ślady, zwłaszcza u młodocianych osobników.

Jest sprawą gustu, czy ktoś chce nazywać "uczeniem się" wszystkie modyfikacje teleonomiczne dotyczące zachowania. Są autorzy, którzy tak nazywają nawet zdobywanie wiedzy przez genom. W książce The Innate Bases of Learning ja sam zebrałem pod pojęciem uczenia się wszelkie modyfikacje zachowania, mające znaczenie dla przetrwania gatunku. Ponieważ cała psychologiczna szkoła behawioryzmu opiera się w swej pracy na hipotezie, że uczenie się z wyników - conditioning by reinforcement - stanowi jedyną jego formę i wręcz jedyny godny badania proces w całokształcie wszystkich zachowań zwierzęcych i ludzkich, uznałem za wskazane podkreślić, jak swoisty jest ten proces uczenia się, również przez poświęcenie mu odrębnego rozdziału, natomiast rozdział niniejszy będzie traktował wyłącznie o prostych formach osobniczego zdobywania wiedzy.


V. 3. WDRAŻANIE PRZEZ ĆWICZENIE

W mechanizmie samochodu następuje, jak wiadomo, zmiana adaptacyjna dzięki procesowi nazywanemu "docieraniem". Coś podobnego zachodzi najwidoczniej również w niektórych mechanizmach zachowania. M. Wells wykrył na przykład, że u świeżo wylęgłej z jaja mątwy (Sepia officinalis) reakcja chwytania zdobyczy przebiega już za pierwszym razem w sposób doskonale skoordynowany, ale znacznie powolniej niż po kilkakrotnym powtórzeniu. Rośnie również dokładność celowania. E. Hess wykrył podobny efekt ćwiczenia w ruchu dziobania u świeżo wyklutych piskląt kury domowej. Udało mu się przy tym wykazać, że celność trafień nie odgrywa żadnej roli w doskonaleniu sposobu poruszania się. Hess nakładał pisklętom okulary, które dzięki szkłom pryzmatycznym przesuwały w bok obraz celu. Zwierzęta nigdy się nie nauczyły korygować odchylenia i stale dziobały obok celu, w kierunku przesuniętego obrazu. Natomiast dyspersja ruchów zmniejszyła się po pewnym ćwiczeniu bardzo wydatnie.


V. 4. UCZULANIE

Odpowiednikiem procesów motorycznego wdrażania są w sensorycznej połaci zachowania procesy tak zwanego uczulania (Sensitivierung, sensitation). Tak określa się obniżanie wartości progowych kluczowych bodźców jakiejś reakcji spowodowane przez wielokrotne jej wywoływanie. Pierwsza reakcja niejako alarmuje zwierzę; chciałoby się rzec, antropomorfizując, że wzbudza ona jego uwagę. W przenośni tej zawiera się już także stwierdzenie, iż uczulanie jest na ogół bardziej doraźne niż wdrożenie motoryczne.

Stan alarmowy, spowodowany uczulaniem, ma oczywiście tylko wtedy znaczenie dla zachowania gatunku, gdy jednokrotne wystąpienie wywoławczej sytuacji bodźcowej wskazuje, iż należy się odtąd ze znacznym prawdopodobieństwem spodziewać jej powtórzenia. Dotyczy to zwłaszcza bodźców wywołujących ucieczkę. Dżdżownica, którą tuż przed chwilą coś skubnęło, ale która zdołała umknąć dzięki pospiesznej reakcji ucieczki, robi dobrze "licząc się z tym", że niebezpieczny kos nadal jest w pobliżu. Szczególnie wysoką wartość dla zachowania gatunku nadają uczuleniu, jak wykazał M. Wells, te sytuacje, w których obiekt reakcji, wróg bądź zdobycz, występuje z reguły gromadnie, jak to się dzieje w przypadku wielu organizmów na otwartym morzu. Jednym z najbardziej wyrazistych przykładów uczulania przy zachowaniu łownym jest tak zwana feeding frenzy (frenezja pożerania) u ryb pełnomorskich, na przykład rekinów, makreli i śledzi. Gdy tylko rybom udaje się pochwycić trochę zdobyczy, zdają się popadać dosłownie w szał - frenzy znaczy właśnie szaleństwo - i kłapią niepohamowanie szczękami na prawo i lewo, przy czym wartości progowe bodźców kluczowych spadają tak nisko, że na przykład tuńczyki chwytają w pyski ciężkie haczyki bez przynęty; na tym właśnie opiera się pospolita na tropikalnych morzach technika rybołówcza.

Uczulanie jest bardzo rozpowszechnioną formą uczenia się zwierząt niższych, typową zwłaszcza, według M. Wellsa, dla pierścienic wieloszczetów (Polychaeta). Są wśród nich formy drapieżne, wysoce rozwinięte i wyposażone w dobre narządy zmysłów.

Zarówno przy wdrażaniu motorycznym, jak i uczulaniu samo funkcjonowanie systemu sprawia poprawę funkcjonowania, to zaś jest jednym z konstytutywnych znamion uczenia się. W obu natomiast przypadkach brak jeszcze innej cechy, którą również zwykło się uważać za konstytutywną dla uczenia się, mianowicie tak zwanego skojarzenia (Assoziation). Rozumie się przez to wytworzenie nowego połączenia pomiędzy dwoma procesami nerwowymi, które zanim odbyła się nauka, funkcjonowały niezależnie od siebie. Kojarzenie jest znamienne dla wszystkich procesów uczenia się, które będą omawiane poniżej.


V. 5. HABITUACJA (PRZYWYKAN1E)

Bywa nieraz tak, że sytuacja bodźcowa, która występując po raz pierwszy wywołuje reakcję o określonej intensywności, traci już za drugim razem na skuteczności, po szeregu zaś powtórzeń jej wywoławcze oddziaływanie może w ogóle zaniknąć. Określa się to jako przywykanie do bodźców (Reizgewohnung) lub także jako adaptację zmysłową, co ze względów, które rozważymy później, nie jest terminem zbyt szczęśliwym. Po angielsku mówi się o habituation, habituacji.

W typowych przypadkach zanik reakcji nie jest zależny od tego, czy po odpowiednim bodźcu kluczowym następuje "utwierdzająca" sytuacja bodźcowa właściwa przyuczaniu przez tresurę. Zjawisko habituacji jest pod niejednym względem podobne zmęczeniu i nawet, być może, wykształciło się filogenetycznie z pewnych bardzo szczególnych przejawów zmęczenia. Niemniej jego wysoka wartość dla zachowania gatunku polega właśnie na tym, że zapobiega ono zmęczeniu odpowiedniej reakcji, przede wszystkim zmęczeniu w jej motoryce.

Przywykanie osiąga ów cel dzięki temu, że dotyczy jedynie bodźców całkiem określonego rodzaju. Stułbia (Hydra) odpowiada na szereg rozmaitych bodźców kurczeniem ciała i czułek do minimalnej objętości. Wstrząs podłoża, dotknięcie, drobny ruch otaczającej wody, bodziec chemiczny czy cieplny - wszystko to wywołuje ten sam efekt. Kiedy jednak stułbia, jak to nieraz bywa, osiada w wolno płynącym prądzie, gdzie ciałem jej stale poruszają w różne strony wiry wodne, wówczas bodźce te tracą stopniowo wszelkie wywoławcze działanie i polip z rozpostartym ciałem i ramionami poddaje się biernie ruchom ośrodka. Nie zmieniona jednak - i o to chodzi - pozostaje przy tym wartość progowa wszystkich innych bodźców wywołujących kurczenie się. Gdyby jednak bodźce pochodzące z ruchu wody nie straciły całkowicie skuteczności i coraz to wywoływały niewielki choćby skurcz żyjątka, to wówczas tamta wartość progowa niewątpliwie uległaby zmianie. Nastąpiłoby bowiem zmęczenie motoryki reakcji i tym samym zmalałaby zdolność reagowania na wszystkie inne bodźce. Temu właśnie zapobiega habituacja.

Przywykanie można też określić jako odczulanie, uniewrażliwianie. Wspomniany termin adaptacji zmysłowej, po angielsku sensory adaptation, jest mylący o tyle, że sugeruje językowo wyobrażenie, jakoby omawiane procesy dokonywały się w narządzie zmysłowym, na kształt, powiedzmy, adaptacji do światła i ciemności w siatkówce naszego oka, co podobnie jak zmienność rozwarcia źrenicy służy przystosowaniu wrażliwości oka do każdorazowych warunków oświetlenia; ktoś kto wychodzi na dwór w nocy z jasno oświetlonego pomieszczenia, powie przecież: "Muszę najpierw przywyknąć do ciemności." Jednakże pojęcie tego, co rozumiemy tutaj przez przywykanie, habituację, dotyczy w swej istocie procesów, które z rzadka tylko można sprowadzać do zmian w samym narządzie zmysłowym, na przykład w oku, i które rozgrywają się także w centralnym systemie nerwowym. Są też one na ogół bardziej długotrwałe, niż właściwa "adaptacja" zmysłowa. Margret Schleidt studiując habituację posłużyła się indyczą reakcją tak zwanego gulgotania i dowiodła, że przywykanie nie dokonuje się w narządzie zmysłowym. Gulgotanie można wywołać rozmaitymi odgłosami i kiedy się z generatora dźwięków emituje z przerwami jeden krótki ton o stałej wysokości, indyk reaguje najpierw gulgotaniom na każdy z tych bodźców, po czym stopniowo coraz rzadziej i w końcu w ogóle przestaje odpowiadać. Jeśli się wówczas przejdzie do tonów o innej wysokości, okaże się, że nabyte odczulanie dotyczy jedynie wąskiego zakresu skali, bezpośrednio powyżej i poniżej pierwotnego bodźca. "Krzywa adaptacji" opada stromo po obu stronach wierzchołka, wartość progowa tonów o innej wysokości, nieco tylko bardziej oddalonych na skali od tego, do którego indyk przywykł, pozostała nienaruszona. Jak dotąd, wszystkie te zjawiska można by jeszcze pogodzić z założeniem, że adaptacja czy zmęczenie zachodzą w samym narządzie zmysłowym. M. Schleidt dowiodła jednak, że tak nie jest, za pomocą eksperymentu imponującego prostotą: emitowała teraz, zachowując wysokość i czas nadawania, ton, który stał się nieskuteczny - ale znacznie ciszej. Ku zdumieniu nas wszystkich ten ściszony ton miał na powrót pełną skuteczność jako bodziec wywoławczy, zupełnie tak samo jak gdyby nadano ton całkiem odmienny. Odczulanie na swoisty bodziec z pewnością nie następowało więc w narządzie zmysłowym, gdyby bowiem adaptacja czy zmęczenie były stanem tego narządu, to wówczas, jeśli nie odpowiadał on na dany dźwięk o uprzedniej sile, tym bardziej nie mógłby zareagować na dźwięk ściszony.

Przy procesach habituacji, które można obserwować w naturalnych okolicznościach, nie potrzeba nawet ukierunkowanych eksperymentów, by widać było jasno, jak bardzo zanik występującej pierwotnie reakcji związany jest ze ściśle określoną kombinacją bodźców zewnętrznych. Już sama złożoność tych warunków wskazuje, że w całości procesu muszą mieć udział wyższe zdolności centralnego systemu nerwowego. Oto przykład. Ptaki z wielu gatunków Anatidac reagują na zwierzęta drapieżne, poruszające się brzegami ich terenu wodnego, "judzeniem" (termin myśliwski); wydając okrzyki ostrzegawcze śledzą wroga i nie spuszczają go z oka, jak długo tylko mogą. Reakcja ta wymierzona jest przede wszytkim przeciw lisom, niezawodnie wywołują ją zwłaszcza obiekty o rudej sierści, co łowcy kaczek w Holandii wykorzystują w swych tzw. zasiadkach w sposób zaiste podstępny: przywiązują lisią skórkę do grzbietu wytresowanego psa tak, by mógł on zwabić kaczki do długiego wijącego się spiralą kanału, na końcu którego znajduje się zasadzka. Kiedy z naszą liczną kolonią kaczą przenosiliśmy się nad jezioro Ess obawialiśmy się, czy aby habituacja do moich psów, mieszańców chow-chow z owczarkiem, rudych i bardzo podobnych do lisów, nie stanie się dla naszych ptaków niebezpieczna. Dopuszczały one do siebie psy na tak małą odległość, że podobne zachowanie wobec lisa mogłoby im przynieść zgubę. Obawa okazała się nieuzasadniona, zanik reakcji dotyczył tylko naszych własnych psów, już na chow-chow pewnej znajomej kaczki "judziły" z nieumniejszoną gwałtownością, a tym bardziej na lisy.

Zadziwia nieraz, jak nikłe zmiany wystarczają, by przełamać habituację do pewnej całościowej sytuacji. Dość było na przykład, że któryś z naszych psów pojawił się na przeciwległym do Instytutu brzegu jeziora, a już reakcja judzenia wybuchała u kaczek i gęsi na nowo, z pełną siłą. Analogiczne przeżycie miałem z drozdami trójbarwnymi (Copsychus malabaricus). Parka tych ptaków, którą hodowałem u siebie w pokoju, przepędziła w tym czasie ze swego rewiru młode z pierwszego lęgu; było to wówczas, gdy następny wylęg osiągnąć miał właśnie zdolność lotu. Kiedy zamknąłem młodego samczyka w klatce, osłaniając go w ten sposób przed atakami rodziców, zwłaszcza ojca, stare, niejako wskutek przewlekłości bodźca, przywykły do obecności syna, którego nie sposób było przepędzić. Nie zwracały więcej uwagi na klatkę ani jej mieszkańca. Kiedy jednak nierozważnie przeniosłem klatkę w inne miejsce w pokoju, "adaptacja" została całkowicie zniszczona i rodzicielska para tak zaciekle atakowała młodego samczyka przez pręty, że w ogóle zapomniała o wszystkim innym, zwłaszcza o pisklętach z następnego lęgu. Ponieważ te nie umiały jeszcze karmić się same, zdechłyby z głodu, gdybym nie zabrał z pokoju kamienia obrazy.

Fenomen habituacji o tyle stanowi dla nas zagadkę, że w wielu wypadkach proces "adaptacji" wydaje się wyraźnie niecelowy. Znamy szereg bardzo swoistych sposobów reakcji, które mimo ich oczywistej wartości dla zachowania gatunku odczulają się tak szybko, że w pełni skuteczne są właściwie tylko przy pierwszym ich wywołaniu, jak to wykazał Robert Hinde w przypadku reakcji ostrzegania i ucieczki wywoływanej przez sowy u zięby jer. Nawet po kilkumiesięcznym okresie spoczynkowym reakcja nie odzyskiwała choćby w przybliżeniu intensywności, z jaką występowała za pierwszym razem. Również najsilniejszy, dający się w ogóle pomyśleć przy tresurze przyuczającej bodziec "utwierdzający", mianowicie pościg puszczyka za doświadczalnym ptakiem, któremu prześladowca wyrwał nawet kilka piór, nie wywarł bynajmniej oczekiwanego skutku i nie zniwelował stępienia reakcji. Trudno sobie wyobrazić, by mechanizm, który tak wyraźnie powołany został przez filogenezę do pełnienia określonej funkcji i tak bardzo się w służbie temu celowi zróżnicował, miał być po to tylko wytworzony, by zadziałać w życiu osobniczym raz jeden bądź co najwyżej dwukrotnie. W naszej argumentacji lub w aranżacji naszych eksperymentów gdzieś jeszcze musi tkwić błąd. Kiedyśmy eksperymentując naśladowali rodzicielski krzyk ostrzegawczy gęsi szarych, gąsiątka przestawały reagować równie szybko, jak zięby na sowę w eksperymentach Hindego i okres spoczynku tak samo nie przywracał reakcji. Być może, niecierpliwi jak to ludzie, zniszczyliśmy po prostu reakcję wywołując ją zbyt często i raz po razie, lub też może stworzyliśmy warunki dla nienormalnie szybkiej adaptacji, aranżując całokształt sytuacji w naszych "dobrze kontrolowanych" eksperymentach tak jednostajnie, jak to się nigdy nie zdarza w życiu na swobodzie.

Wolfgang Schleidt badał przypadek, w którym odczulanie dostarczało faktycznie informacji przystosowawczej. Indyczki, jak już wspomniano w rozdziale IV.8. dysponują mechanizmem wywołującym reakcję ucieczki przed drapieżnymi ptakami, który wprawia w działanie bardzo prosty układ bodźców: "ptakiem drapieżnym" jest dla dzikej indyczki wszystko, co występuje jako czarna sylwetka na jasnym tle i co się porusza z prędkością kątową pozostającą w określonym stosunku do długości własnej, na przykład mucha pełznąca powoli po białym suficie pokoju, tak samo jak przeciągający po niebie myszołów, śmigłowiec lub balon popychany wiatrem. Przy okazji prób porównywania skuteczności wywoławczej rozmaitych kształtów, na przykład lecącej gęsi i orła, okazało się, że kształt sam jest najzupełniej obojętny, natomiast zwierzę przywyka do każdej określonej atrapy tak szybko, że najskuteczniejsza jest zawsze ta, której najdłużej nie pokazywano. Na swobodzie nasze dzikie indyczki "reagowały jak na drapieżcę" najsilniej na mały reklamowy zeppelin pewnej firmy z Monachium, który raz czy dwa razy do roku przelatywał nad naszym terenem, o wiele słabiej na znacznie częściej przelatujące śmigłowce, najsłabiej zaś na myszołowy krążące ponad nami prawie co dnia. Informacja udzielona ptakowi przez tę szybką habituację brzmiałaby w ujęciu słownym tak: "Strzeż się przedmiotów z wolna przesuwających się po niebie, najbardziej wszakże tych, które widujesz najrzadziej." W warunkach naturalnych w Ameryce Północnej wskazywałoby to jednoznacznie na bielika zwyczajnego (Haliaetus albicilla), jedynego ptasiego drapieżcę, który może zagrozić dorosłej dzikiej indyczce.

Proces przywykania, czyli odczulania różni się, jak już wspomniałem, od uprzednio omawianych najprostszych procesów modyfikacji zachowania w jednym istotnym punkcie: towarzyszy mu tak zwane kojarzenie, które wytwarza łączność wrodzonego mechanizmu wywoławczego z nader skomplikowanymi osiągnięciami percepcji postaci; zajdzie potrzeba omówienia ich w jednym z następnych rozdziałów. Łączność ta powoduje szczególne hamowanie, którego fizjologia jest jeszcze zagadką. W sytuacji bodźcowej, do której zwierzę przywykło, a którą może znamionować niesłychanie skomplikowany układ poszczególnych danych bodźcowych, bodźce w sposób wrodzony kluczowe tracą skuteczność wywoławczą, natomiast zachowują ją we wszelkich innych, troszkę choćby odmiennych kombinacjach z innymi bodźcami.


V. 6. NAWYK

W języku potocznym mówimy o przywykaniu nie tylko wtedy, gdy chodzi o proces, za sprawą którego przyzwyczajamy się do jakiegoś przykrego dotąd bodźca tak, że staje się on nieskuteczny i że przestajemy go sobie uświadamiać, lecz również wtedy, gdy jakaś określona sytuacja bodźcowa lub sposób zachowania stają się nam miłe wskutek wielokrotnego powtarzania, bądź nawet niezbędne. Również w tym przypadku zupełnie tak samo jak przy przywykaniu odczulającym zachodzi trwałe "skojarzenie" wytwarzające łączność pomiędzy bodźcami kluczowymi, wprawiającymi w ruch mechanizm wywoławczy, a zespołem tych bodźców sytuacyjnych w otoczeniu, które kilkakrotnie towarzyszyły tamtym. Skutek skojarzenia jest taki, że odtąd, aby wywołać reakcję powodowaną pierwotnie przez prosty układ bodźców kluczowych, potrzebny jest cały zespół wszystkich danych bodźcowych i wrodzonych, i "nawykowych". Skojarzenie oddziałuje więc tutaj dokładnie odwrotnie niż przy odczulaniu, o którym była mowa w poprzednim podrozdziale. Przy odczulaniu skojarzenie odbiera skuteczność bodźcom kluczowym pierwotnie skutecznym, natomiast w procesie teraz omawianym bodźce kluczowe nie tylko pozostają skuteczne, gdy oddziałują wraz z sytuacją bodźcową będącą przedmiotem nawyku, lecz właśnie funkcjonują skutecznie jedynie w tym połączeniu. Wartość tego procesu dla zachowania gatunku polega na wydatnym powiększeniu selektywności mechanizmu wywoławczego. Inaczej niż w przypadku habituacji odczulającej, przykładów dostarczają tu zwłaszcza zwierzęta wyższe. Stary ptak chowany w klatce i od lat karmiony z tej samej miseczki może się zagłodzić na śmierć, jeśli w razie stłuczenia naczynia będzie się go chciało karmić z innego. W patologiczny sposób objawia się nawyk w zidioceniu starczym u ludzi, kiedy to sensowne zachowanie załamuje się przy najdrobniejszej zmianie w otoczeniu.

Znaczenie nawyku dla zachowania gatunku uwyraźnia się najlepiej w ontogenetycznym rozwoju wielu zwierząt. Na przykład świeżo wylęgłe pisklę gęsi szarej reaguje "witaniem" i następnie pójdzie za każdym poruszającym się obiektem, który odpowiedział rytmicznymi dźwiękami średniego rejestru na jego "kwilenie opuszczonego". Kiedy raz lub kilka razy poszło w ten sposób za człowiekiem, prawie niemożliwe będzie nakłonić gąsiątko, żeby chodziło za gęsią czy jakąś atrapą, jeśli zaś mimo wszystko uda się cierpliwością coś takiego spowodować, nigdy nie będzie ono tego robić z równym wytężeniem i wiernością, jak biegnąc za pierwszym obiektem. W oddzielnym podrozdziale będzie jeszcze mowa o tym nieodwracalnym fiksowaniu popędu na swoim obiekcie, czyli o nacechowaniu, imprincie. U gąsiątka, które chodzi czy to za człowiekiem, czy za gęsią imprint odnosi się najpierw do rodzaju, nie zaś do indywidualności obiektu. Umiejącą już biegać gąskę, niedwuznacznie nastawioną imprintem na chodzenie za gęsią, można jeszcze bez problemów przenieść z jednej gęsiej rodziny do innej. Jeśli jednak chodziła ona za swymi rodzicami przez mniej więcej dwa pełne dni, to niechybnie rozpoznaje ich jako indywidua - po głosie nieco wcześniej niż po rysach; ptaki z rodziny Anatidae osobliwym sposobem rozpoznają się przecież po układzie rysów, tak jak my. Kiedy nie widzą twarzy współplemieńca, jest im jeszcze trudniej niż nam ustalić jego tożsamość.

Selektywne przyzwyczajanie się gąsiątka do osobniczej tożsamości jego rodziców następuje bez udziału czynnika przyuczania lub oduczania. Bywa, że gąsiątko w pierwszych godzinach chodzenia za rodzicami gubi się i wówczas próbuje się przyłączyć do innej gęsiej pary wodzącej młode, ta zaś zazwyczaj dziobie i odpędza przybłędę. Otóż przykre doświadczenia takiego pisklęcia ze współplemieńcami wcale nie chronią go lepiej od powtórzenia błędu i nie powodują, by po odnalezieniu rodziców bardziej do nich lgnęło. Przeciwnie, wydaje się jak gdyby nawet krótki okres biegania za obcymi gęsiami zacierał obraz rodziców: doświadczenie wykazuje, że gąsiątko, które raz odłączyło się od rodziców i przybłąkało do obcej pary będzie odtąd skłonne robić to wciąż na nowo. Przykre doświadczenia, jakie przy tym zbiera, nie mają najwidoczniej żadnego wpływu na jego zachowanie.

Inny przykład. U mniej więcej dwumiesięcznego ludzkiego oseska, u którego wykształciła się właśnie motoryka uśmiechu, można, jak w dokładnych eksperymentach wykazał Rene Spitz, wywołać to powitalne zachowanie bardzo prostymi atrapami. Poza układem dwojga oczu i nasady nosa istotny jest przy tym ruch pochylania głowy, na której wyraźnie zaznaczona granica owłosienia wzmacnia wtedy oddziaływanie wzrokowe. Dodatkowym bodźcem kluczowym są roześmiane usta rozciągnięte w kącikach szeroko ku górze. Balonik z takimi z grubsza zaznaczonymi farbą rysami okazał się na początku równie skuteczny w działaniu, jak nachylająca się piastunka. Jednakże po paru tygodniach, w toku których osesek częściej uśmiechał się do ludzi niż do atrap, ta prosta atrapa dość nagle przestała działać. Niemowlę nauczyło się "jak wygląda człowiek" i odtąd lękało się pomalowanego balonika, do którego się pierwej uśmiechało, aczkolwiek, co trzeba podkreślić, nie doświadczyło z nim żadnych przykrości, mogących podziałać oduczająco.

Znacznie później, pomiędzy szóstym a ósmym miesiącem życia, w mechanizmie wywołującym uśmiech następuje kolejny, tym razem wręcz skokowy wzrost selektywności. Jak mawiają piastunki, dziecko zaczyna "cudować", "bać się cudzego", to znaczy, że odtąd wita uśmiechem już tylko matkę i kilka innych dobrze znanych osób; wobec wszystkich innych reaguje wyraźnie zachowaniem ucieczki bądź unikania. Wraz z procesem uczenia się, który sprawia, że dziecko rozpoznaje określone osoby, rozpoczynają się u niego ważne procesy kształtowania kontaktów międzyludzkich. Straszliwe są skutki, kiedy, jak to się dziś jeszcze dzieje w szpitalach i żłobkach, wskutek nieustannej rotacji personelu, odbiera się dziecku możliwość uselektywniania w opisany sposób, krok po kroku, mechanizmów wywoławczych jego zachowań społecznych i formowania więzi społecznych z określonymi osobami.

Również "cudowanie" niemowlęcia polega z cała pewnością na nawyku, który nie ma związku z oduczającymi przeżyciami z obcymi ludźmi. Przeciwnie, im mniej "cudzych" małe dziecko widuje, tym "cuduje" intensywniej.


V. 7. REAKCJE UNIKANIA NABYTE URAZOWO

Zajmę się teraz tym procesem uczenia się, który większość specjalistów w psychologii utożsamia z nabywaniem autentycznego odruchu warunkowego. Moim zdaniem to, co się przy tym dzieje jest znacznie prostsze i dla wyjaśnienia nie ma potrzeby postulować skomplikowanego mechanizmu sprzężenia zwrotnego reakcji warunkowej, o którym będzie mowa w następnym rozdziale.

Bodziec  kluczowy,  który  wrodzonym  trybem  wywołuje reakcję ucieczki o maksymalnym natężeniu, kojarzy się, nieraz już po jednokrotnym zadziałaniu, z towarzyszącą mu, oraz bezpośrednio poprzedzającą, całościową sytuacją bodźcową. U zwierząt niższych ten szczególny rodzaj kojarzenia występuje już na najniższym szczeblu. Jest on prawdopodobnie powiązany płynnymi przejściami z procesami zwykłego uczulania. Na przykład, u niektórych płazińców bodziec świetlny sam przez się wywołujący, być może niezauważalną, bo właśnie podprogową jeszcze, reakcję ucieczki, staje się przez skojarzenie z jakimś bodźcem, który wrodzonym trybem też wywołuje taką samą, lecz tym razem mocną reakcję, tak skuteczny, że wielu etologów amerykańskich ujmuje to jako warunkowanie, conditioning. U wszystkich niższych bezkręgowców pozbawionych scentralizowanego systemu nerwowego wszelkie nabywanie reakcji warunkowych - jeśli ktoś chce to tak nazwać - polega na procesie tego rodzaju. Do niego oraz do opisanego w rozdziale V.5, na przykładzie stułbi, rodzaju habituacji ogranicza się u tych zwierząt wszelkie uczenie się.

U istot wyższych omawiane tutaj nabywanie reakcji ucieczki kojarzy się podobnie jak habituacja z funkcją złożonego percypowania postaci. Pewien pies, który kiedyś utknął ku swemu ogromnemu przerażeniu w drzwiach obrotowych unikał odtąd nie tylko wszelkich obrotowych drzwi w ogóle, lecz w szczególności także otoczenia miejsca, gdzie przeżył ów uraz. Kiedy musiał przebyć ulicę, przy której się to stało, przechodził, jeszcze nie dotarłszy do miejsca przygody, na przeciwległy chodnik i z podwiniętym ogonem i położonymi po sobie uszami pędził, ile sił w nogach.

Tego rodzaju "urazy psychiczne", jak to u ludzi określają psychoanalitycy, wytwarzają skojarzenie pomiędzy złożoną sytuacją bodźcową a reakcją ucieczki, które jest niemalże nieodwracalne, o czym aż nadto dobrze wiedzą jeźdźcy i treserzy psów; bywa, że jednokrotne zadziałanie bodźca może na zawsze "zmarnować" zwierzę.

 
V. 8. IMPRINT (NACECHOWANIE, NASTAWIENIE)

Również proces nazywany imprintem, wspomniany już na w rozdziale V.2. i dalej, może spowodować nieodwracalne ustalenie reakcji na pewną sytuację bodźcową, która przydarzyła się osobnikowi kilka tylko razy w życiu. Osobliwością fizjologiczną jest przy tym wytworzenie nierozerwalnego skojarzenia pomiędzy sposobem zachowania a jego obiektem w momencie, w którym skojarzenie to nie może jeszcze w ogóle funkcjonować i na ogół nie daje się wykazać, nawet po śladach. Czas podatności na imprint przypada często na bardzo wczesny okres w ontogenezie osobnika i niejednokrotnie mierzy się w godzinach, natomiast zawsze jest dość wyraźnie odgraniczony. Raz dokonana determinacja obiektu jest nie do cofnięcia. Tak na przykład zwierzęta nastawione seksualnie na obce gatunki są na zawsze i nieuleczalnie "zboczone".

Większość znanych procesów imprintu dotyczy społecznych sposobów zachowań. Z imprintem związane są na przykład: reakcja wodzenia się u piskląt zbiegłych z gniazda, walka rywali u wielu gatunków ptasich, zwłaszcza zachowanie seksualne. Powiedzenie, że jakiś ptak czy ssak jest nacechowany, na przykład "nacechowany na człowieka" wprowadza w błąd. Tym, co zostało tym trybem zdeterminowane, jest zawsze jedynie obiekt całkiem określonego sposobu zachowania. Ptak nastawiony seksualnie na obcy gatunek nie musi być wcale tak samo nastawiony w pozostałych sprawach, na przykład w walkach rywali lub w innych zachowaniach społecznych. Nasze badania wielce na tym skorzystały, że gęś szarą można z łatwością nacechować na człowieka pod względem reakcji wodzenia się piskląt i innych sposobów zachowań społecznych, i że obchodzi się przy tym bez nastawienia jej na człowieka seksualnie.

Znane są też przypadki, w których zachowanie pasożytów jest nastawione na gatunek gospodarza; na przykład W. H. Thorpe'owi udało się wykazać, że gąsieniczniki (Ichneumonidae) składają jajeczka w liszkach motyli tego samego gatunku, w których się same wylęgły. Dokonując "transplantacji" larw można gąsieniczniki, które normalnie pasożytują na bartniakach, molach woskowych, przecechować na mole mączne (meiki). W przypadku mrówek Bruns wykazał, że każdy osobnik nastawia swoje reakcje społeczne na ten gatunek mrówczy, którego reprezentanci dopomagali mu przy przepoczwarzeniu. Na tym zasadza się posiadanie tak zwanych niewolników przez wiele gatunków mrówek. U sów, jak wykazała Monika Meyer-Holzapfel, chwytanie zdobyczy jest zachowaniem nastawionym na jeden gatunkowo określony łup; co więcej, kiedy okres podatności na imprint przeminie niewykorzystany, osobnik może być już na zawsze niezdolny do ubicia zdobyczy.

Imprint jest rozmaitymi przejściami powiązany z innymi procesami uczenia się przez skojarzenie. M. Konishi wykazał na przykład, że u ptaków śpiewających nauka pienia gatunkowego wiąże się niejednokrotnie z okresem podatności i że jest tak samo nieodwracalna, jak typowe procesy imprintu. Istnienie tego rodzaju przejść prowadziło do nieporozumień. Szereg autorów, jak R. Hinde, P. Bateson i inni badało procesy dość istotnie różniące się od typowego imprintu, na przykład procesy, wskutek których pisklę kurze przyłącza się do matki lub do zastępczego obiektu. Takie procesy są bardziej zbliżone do zwykłego uczenia się, niż do typowego imprintu. Na podstawie uzyskanych w ten sposób wyników podawano w wątpliwość obserwacje poczynione przez C. O. Whitmana, O. Heinrotha, a także przeze mnie. Wszelako nowsze wyniki C. Immelmanna, M. Scheina, M. Konishi, F. Schutza i innych potwierdziły w pełni wszystko, co dawniejsi autorzy wykryli już przed ponad dwudziestu laty.

Podobnie jak habituacja i nawyk, również imprint "skojarzony" jest ze złożonymi procesami percepcji i tak jak w przypadku tamtych dwóch procesów nauka przy imprincie "wchodzi do wrodzonego mechanizmu wywoławczego". Mechanizm ten staje się więc dzięki procesowi nacechowania bardziej selektywny. Jedno z najciekawszych i najbardziej zagadkowych osiągnięć imprintu polega na tym, że przy percypowaniu wywoławczej kombinacji bodźców dokonuje się za jego sprawą osobliwe abstrahowanie. Reakcje seksualne kaczora krzyżówki, wychowanego w towarzystwie kazarki, nie są bynajmniej nastawione osobniczo na tę jedną Tadorna tadorna L., lecz na jej gatunek. Kiedy może wybierać spośród wielu kazarek, kaczor taki nigdy niemal nie wybiera swej "partnerki z czasów imprintu" - zapobiegają temu mechanizmy powstrzymujące od incestu - lecz inną samiczkę tego samego gatunku. Pewna wychowana przeze mnie, i wskutek tego "seksualnie nastawiona na człowieka", kawka kierowała swe zaloty do małej ciemnowłosej dziewczynki. Niepojęte jest dla mnie, co skłoniło ptaka do uznania nas obojga za reprezentantów tego samego gatunku.

Nierozwiązaną kwestią jest również, czy w procesie imprintu nie odgrywają jednak jakiejś roli nagrody, tj. bodźce przyuczające, innymi słowy, czy nie należałoby ujmować imprintu jako reakcji warunkowej (conditioned response) w rozumieniu I. P. Pawłowa i amerykańskiej psychologii uczenia się.

Przemawia przeciw temu wspomniana uprzednio okoliczność, że obiekt imprintu często jest zdeterminowany trwale już w czasie, kiedy zwierzę nigdy jeszcze, nawet w formie najluźniejszej zapowiedzi, nie posłużyło się sposobem zachowania odnoszącym się do tego obiektu. Kawka na przykład jest nacechowana seksualnie na krótko przed opuszczeniem gniazda, można zaś twierdzić, że niechybnie nigdy do tego czasu nie zaznała ona jeszcze nawet zapowiedzi erotycznego nastroju. Trzeba pełnych dwóch lat, nim rozbudzą się u niej instynktowe działania kopulacyjne, co do których należy przyjąć, że jako zaspokajające popęd wywierają najistotniejszy wpływ przyuczający. Nie wyklucza to jednak całkiem możliwości, że w grę wchodzą inne bodźce przyuczające, których dotychczas jeszcze w tej roli nie rozpoznano. Nic wszakże nie przymusza do przyjęcia takiej supozycji i wedle wszelkiego prawdopodobieństwa imprint jest procesem uczenia się przez skojarzenie, analogicznie jak procesy omówione w obu poprzednich podrozdziałach. Nieodwracalność oraz występowanie tylko w ściśle oznaczonych stadiach ontogenezy nadają imprintowi wyraźniej niż któremukolwiek z innych procesów uczenia się charakter indukcji w rozumieniu Spemanna.


V. 9. STRESZCZENIE ROZDZIAŁU

W poprzednim, czwartym rozdziale mowa była o mechanizmach fizjologicznych, które przyjmują informację doraźnie i momentalnie ją wykorzystują, ale jej nie gromadzą. Wszystkie one mogą działać dowolnie często i w ich maszynerii nic się wskutek takiego funkcjonowania nie zmienia. Mechanizmy te stanowią podłoże wszelkiego możliwego doświadczenia i dlatego też muszą być odporne na jakiekolwiek modyfikacje powodowane przez doświadczenie.

W niniejszym rozdziale piątym rozpatrywaliśmy proces zasadniczo odmiennego typu, kiedy to w toku osobniczego życia ulega zmianie sama maszyneria zachowania, mianowicie w taki sposób, że lepiej sprawuje funkcję utrzymania gatunku.

Prawdopodobieństwo, że modyfikacja powiększy wartość jakiejś struktury i jej funkcji dla zachowania gatunku, jest nie większe niż prawdopodobieństwo osiągnięcia tego przez mutację lub rekombinację materiału dziedzicznego. Kiedy określone okoliczności zewnętrzne regularnie powodują określone modyfikacje, które sprawiają, że zachodzi przystosowanie do tych właśnie okoliczności, wówczas można z przytłaczającym prawdopodobieństwem przyjąć, iż w grę wchodzą programy otwarte w rozumieniu Ernsta Mayra, ustalone w genomie.

Taki program genetyczny zawiera szereg poszczególnych programów budowy danej maszynerii i przeto zakłada nie mniej, lecz przeciwnie, znacznie więcej informacji genetycznej niż pojedynczy program zamknięty. Program otwarty jest natomiast w stanie przyjmować z zewnątrz dalszą informację w ten sposób, że ona właśnie określa, która z zawartych potencjalnie w programie możliwości zostanie urzeczywistniona. Urzeczywistnienie to czyni nowe przystosowanie permanentnym i zatem jest też gromadzeniem informacji będącej podstawą przystosowania.

Tak więc centralny system nerwowy osiąga na wyższym poziomie to samo, co potrafi już genom, a czego brak w procesach uzyskiwania informacji chwilowej, omówionych w rozdziale czwartym.

Wszelkie uczenie się jest teleonomiczną modyfikacja mechanizmów fizjologicznych, których funkcją są zachowania.

Mechanika rozwoju, czyli embriologia doświadczalna, dostarcza sprawnego modelu programów otwartych i modyfikacji adaptacyjnej. Od "indukujących" wpływów otoczenia zależy, która z "potencji prospektywnych" jakiejś tkanki zarodka zostanie urzeczywistniona. Wszystkie procesy modyfikacji adaptacyjnej, z procesami uczenia się włącznie, są co do istoty spokrewnione z indukcją w rozumieniu Spemanna.

Najprostszymi formami adaptacyjnej modyfikacji zachowania są: wdrażanie przy procesach motorycznych i uczulanie przy procesach receptorycznych. To ostatnie ma tylko wówczas wartość dla zachowania gatunku, gdy sytuacja wywoławcza z dużym prawdopodobieństwem występuje seryjnie.

Wszystkie dalsze omawiane w tym rozdziale procesy modyfikacji zasadzają się na skojarzeniu, czyli ustanowieniu łączności pomiędzy dwiema funkcjami nerwowymi uprzednio niepowiązanymi przyczynowo. Dzięki temu procesowi sytuacja bodźcowa, nieraz bardzo złożona, uzyskuje wpływ na wrodzony sposób zachowania.

W przypadku przywykania, czyli odczulania jest to wpływ hamujący, bodźce kluczowe pierwotnie wywoławcze tracą wskutek skojarzenia skuteczność, ale zachowują ją lub odzyskują, gdy tylko zmieni się cokolwiek w takiej złożonej sytuacji bodźcowej. "Odmiana", jak o tym wiadomo każdej kucharce, przywraca skuteczność stępionym bodźcom kluczowym.

Przy symetrycznym procesie nawykania bodźce kluczowe, skuteczne z przyrodzenia, kojarzą się ze złożonym układem bodźców w taki sposób, że odtąd będą skuteczne jedynie przy współwystępowaniu tego układu. Dzięki temu zwiększa się pokaźnie selektywność wrodzonego mechanizmu wywoławczego.

Przy intensywnych reakcjach ucieczki kluczowe bodźce wywoławcze kojarzą się często już po jednorazowym, bardzo mocnym działaniu, zwanym "urazem psychicznym", z towarzyszącą złożoną sytuacją bodźcową, która odtąd oddziałuje z dużą mocą, wywołując ucieczkę. Jest to często skojarzenie nieodwracalne.

Liczne sposoby zachowania, zwłaszcza społeczne, podlegają nieodwracalnemu nastawieniu na jakiś obiekt już we wczesnych, wrażliwych stadiach rozwoju, kiedy w ogóle nie są jeszcze gotowe do funkcjonowania. Przez swój związek z okresem wrażliwości i swą nieodwracalność procesy te, zwane imprintem, bardziej niż wszelkie inne procesy uczenia się odpowiadają temu, co Spemann określał jako indukcję i determinowanie.

W procesach omawianych w podrozdziałach 4-7 niniejszego rozdziału ustanowione zostaje, dzięki uczeniu się, nowe połączenie pomiędzy niezależnie funkcjonującymi procesami nerwowymi. Dość dokładnie pasuje do tych procesów sposób, w jaki przedstawiali sobie w ogóle uczenie się dawniejsi psychologowie tej dziedziny, jak Wilhelm Wundst i C. L. Hull. Kiedy porównuje się krytycznie rozmaite amerykańskie teorie uczenia się, jak to uczynił C. Foppa w swym znakomitym, skondensowanym przeglądzie, zawsze uderza, do jakiego stopnia wspomniana (r. III.3.) dążność do jednolitego wyjaśnienia szkodzi przy konstruowaniu teorii większości autorów. Wciąż na nowo podejmowane są próby sprostania jedną jedyną i wszechogarniającą teorią wszystkim procesom uczenia się. To, co przy tym opisywane jest jako "uczenie się w ogóle", stanowi nie istniejącą w rzeczywistości średnią z procesów, o których była mowa w tym ostatnim rozdziale, oraz procesów innych, mających za podłoże najzupełniej odmienną, bardziej złożoną organizację procesów nerwowych. Będzie o nich traktował rozdział następny.