R. Douglas Fields
DRUGI MÓZG
Pamięć i moc mózgu ponad neuronami
Wklejanie wspomnień do naszego umysłowego albumu
Najbardziej intrygującą funkcją umysłową jest dla wielu zajmujących
się układem nerwowym naukowców mechanizm pamięci. Kluczową dla procesu
pamięci częścią mózgu jest hipokamp, a o transmisji synaptycznej i
plastyczności synaps hipokampa wiemy więcej niż o jakiejkolwiek innej
części mózgu. Dla osób zainteresowanych poznaniem obwodów komórkowych
przechowujących wspomnienia - i możliwością, że pewną role odgrywają tu
komórki glejowe - hipokamp był naturalnym miejscem, od którego należało
zacząć poszukiwania.
Biały szczur laboratoryjny zapada w sen po podaniu tych samych
barbituranów, które stosuje weterynarz, by bezboleśnie skrócić
cierpienia naszego psa lub kota. Przesuwam ostrze skalpela wzdłuż
sklepienia jego czaszki od przodu ku tyłowi. Szybko przecinam kość
czaszki, łamiąc ją od otworu potylicznego, gdzie z czaszką łączy się
kręgosłup szyjny, do czoła. Biorę kolejne narzędzie chirurgiczne -
szczypce ze stali nierdzewnej z zaostrzoną w kształcie ptasiego dzioba
końcówką - nacinam kość i dzielę czaszkę na dwie połowy, odkrywając
cielistoróżowy mózg ukazujący się jak orzech włoski w połówce skorupki.
Pokrytą teflonem malutką łopatką wyjmuję mózg z czaszki, odcinając nerwy
czaszkowe, które wychodzą przez małe dziurki w czaszce, by kierować
mięśniami twarzy. Mózg z pluskiem wpada do oziębionej zlewki ze
sztucznym płynem mózgowo-rdzeniowym, zanurzonej w wiaderku z łupanym
lodem. Godzinę wcześniej odważyłem mnóstwo związków chemicznych i
rozpuściłem jej w ultraczystej wodzie, by stworzyć sztuczny płyn
mózgowo-rdzeniowy. Zlewka syczy od strumienia drobniutkich pęcherzyków
unoszących się z akwariowego kamienia napowietrzającego, który nasyca
płyn mieszaniną 95 procent tlenu i 5 procent dwutlenku węgla. Ważne
jest, by pracować szybko i schłodzić mózg, wprowadzając go, nim umrze, w
stan zawieszonego ożywienia. Często gdy to robię, myślę o chirurgach z
czasów wojny secesyjnej, znanych ze swej szybkości.
Unosząc mózg z różowego, teraz zimnego roztworu plastykową łyżeczką
(metal uszkodziłby mózg jak aluminiowa folia na wypełnieniu zębowym),
osuszam go na kawałku bibuły filtracyjnej, a następnie ostrym skalpelem
kroję w połowie na obustronnie symetryczne płaty. Starając się ciąć
coraz delikatniej, badam fałdy kory mózgowej w poszukiwaniu hipokampa,
by go wyciąć. Jest to maleńkie ziarenko tkanki mózgowej podobne do
miniaturowego banana. W mózgu szczura ma on zaledwie około 6-7 mm
długości. Żyletką odcinam oba końce tego banana i unoszę środkową jedną
trzecią na czubku maleńkiej łopatki laboratoryjnej. W tym maleńkim
kawałku tkanki widzę pod mikroskopem preparacyjnym kłąb białego kremu
na różowym tle, do złudzenia przypominający bułeczkę cynamonową.
To temu zwojowi ten kawałek tkanki mózgowej zawdzięcza swoją nazwę.
Przypomina on zwinięty ogon konika morskiego, co skłoniło anatomów do
nadania temu sławnemu kawałkowi mózgu łacińskiej nazwy tej ryby - Hippocampus.
Żadna część mózgu, od chwili gdy w latach pięćdziesiątych nauka
dowiedziała się o kluczowej roli, jaką hipokamp odgrywa w procesie
pamięci, nie zyskała takiej sławy.
Choremu znanemu w literaturze medycznej tylko z inicjałów HM usunięto
hipokampy z obu półkul mózgu w celu zapobieżenia ciężkim napadom
padaczkowym, które pojawiły się u niego po upadku z roweru w dziewiątym
roku życia. Po leczeniu chirurgicznym napady ustąpiły, ale podczas
zabiegu chirurdzy niechcący przecięli tajemnicze połączenie między
teraźniejszością a przeszłością. HM stracił zdolność przekształcania
wspomnień krótkotrwałych w trwałe. Zabieg chirurgiczny nie wpłynął na
jego inteligencję czy osobowość, co dowodzi, że tajemniczy mechanizm
pamięci jest czymś, co pozostaje poza intelektem. HM uczył się nowych
rzeczy zupełnie dobrze, ale w kilka minut po wejściu do jego świadomego
umysłu nowe doświadczenia po prostu znikały. Wspomnienia zmagazynowane w
jego mózgu jeszcze przed operacją pozostały nienaruszone, ale nie
potrafił już trwale zapamiętać niczego nowego.
W roku 2008 świat poznał w końcu nazwisko HM, kiedy to Henry Gustav
Molaison zmarł w wieku 82 lat w Windsor Locks w stanie Connecticut.
Wyobraźcie sobie, co to musiało być za życie, bez możliwości
gromadzenia nowych wspomnień. Henry Molaison był w stanie przypomnieć
sobie w najdrobniejszych szczegółach ulice swego rodzinnego miasta i
rozkład domu swego dzieciństwa, ale plan piętra domu, w którym obecnie
mieszkał, pozostał dla niego tajemnicą. Mógł wielokrotnie czytać w
gazecie ten sam artykuł i za każdym razem odbierać go tak, jakby czytał
po raz pierwszy. Mimo że regularnie spotykał się ze swymi lekarzami, za
każdym razem trzeba mu ich było przedstawiać, jak przy pierwszej
wizycie. Kawałek mózgu o kształcie banana jest niezwykle ważnym
łącznikiem między naszym obecnym codziennym doświadczeniem i osobistą
przeszłością. HM w następstwie wycięcia obu hipokampów (z prawej i lewej
półkuli mózgowej) skazany został na życie na zawsze w teraźniejszości.
Wyciskam jedną kroplę kleju cyjanoakrylowego (popularna nazwa
handlowa to Krazy Glue) na dno małej czarnej płytkiej miseczki, mniej
więcej wielkości damskiej puderniczki. Następnie ostrożnie przekładam
papkowaty kawałek mózgu na kropelkę kleju, do której natychmiast się
przylepia. To zawsze jest najbardziej krytyczny moment, gdyż kropelkę
mózgu trzeba odpowiednio ustawić, tak by gdy tkanka się przykleja,
„cynamonowy” zwój skierowany był ku górze. Gdyby tkanka dotknęła kleju
pod jakimkolwiek innym kątem lub nie udałoby się jej przykleić,
musiałbym zaczynać od początku z następnym szczurem.
Czarna miseczka jest w zasadzie stolikiem precyzyjnej, napędzanej
silnikiem krajalnicy, przy użyciu której będę chciał pociąć mózgową
cynamonową pałeczkę na cienkie jak papier plastry o grubości mniejszej
niż 0,5 mm. Taca spoczywa na podłożu z lodu, a tkanka jest zanurzona w
schłodzonym lodem sztucznym płynie mózgowo-rdzeniowym. Zakładam nową
żyletkę do precyzyjnie wibrującej łapy maszyny i pstryknięciem
przełącznika kieruję ostrze w głąb tkanki. Łapa przesuwa się powoli,
drgając zygzakowato w przód i w tył i brzęcząc głośno jak hałaśliwa
maszynka do strzyżenia włosów. Można uzyskać około dwunastu plastrów,
które zbiera się, wsysając je plastykowym zakraplaczem i wyciska
delikatnie na wilgotny, ciepły stolik komory zapisu.
Komora zapisu zajmuje środek stołu ze stali nierdzewnej, unoszący się
na tłokach powietrznych izolujących ją od najdrobniejszych wibracji,
jakie występują w budynku. Stół powietrzny wielkości stolika do kart
znajduje się w pokoju wielkości dużej szafy ściennej wypełnionym po
sufit instrumentami elektronicznymi: wzmacniaczami, monitorami
komputerowymi i oscyloskopami. Przypomina kokpit statku kosmicznego
napakowany labiryntem przycisków, mrugających światełek i tarcz
zegarowych. Scenie towarzyszy dźwięk bulgoczących roztworów i
powtarzających się okresowo sygnałów różnych urządzeń monitorujących.
Te stymulatory elektroniczne wzmacniają najdrobniejsze sygnały
elektryczne wysyłane między neuronami w plastrach mózgu.
Na stole spoczywa sześcian o wymiarach jeden na jeden metr, zbudowany
z błyszczącej blachy miedzianej, otwarty z przodu. Jest to puszka
Faradaya, połączona z grubym biegnącym w ziemi kablem miedzianym,
niezależnym od wszystkich innych ziemnych obwodów budynku. Gdybyś
spróbował włożyć do środka swój telefon komórkowy, nie złapałby on w
ogóle sygnału, gdyż puszka ta nie przepuszcza żadnego promieniowania
elektromagnetycznego. Promieniowanie elektromagnetyczne emitowane jest
stale przez linie elektryczne biegnące w ścianach budynków i sygnały
stacji radiowych oraz telewizyjnych. Niezliczone urządzenia elektryczne
towarzyszące nam współcześnie w życiu codziennym, od silników lodówek i
kompresorów po brzęczące świetlówki, dają wyładowania elektryczne. Ten
szum elektryczny wychwytywany za pośrednictwem wzmacniaczy przez głośnik
radioodbiornika słyszymy w radiu jako trzask, gdy szukamy stacji.
Emisje te są tysiące razy silniejsze od słabych sygnałów
bioelektrycznych, które chcemy podsłuchać, by usłyszeć komunikujące się
wzajemnie neurony tej części mózgu, która wykuwa wspomnienia.
Światła w pokoju są przyciemnione, by zmniejszyć odblask monitorów
komputerowych i wyeliminować elektryczne brzęczenie żarówek
fluorescencyjnych. Komora zapisu dumnie spoczywa na środku stołu
powietrznego. Jest to krystaliczny cylinder z pleksiglasu wielkości
puszki kawy lśniący jasną bielą w jaskrawym świetle chłodnego blasku
wiązek światłowodów. We wnętrzu przezroczystej komory w roztworze
podgrzewanym do temperatury ciała, po to by przywrócić do życia neurony
schłodzone dla ochrony podczas krojenia, bulgocą drobne pęcherzyki.
Roztwór kapie do komory z aparatu do przetoczeń i opływa skrawki mózgu,
by zapewnić im odpowiednią temperaturę, wilgotność i dopływ tlenu.
Spoglądając w mikroskop zawieszony na wysięgniku, starannie ustawiam
niezwykle ostre elektrody szklane, wprowadzając je we fragment skrawka
mózgu, w którym, jak wiem, dendryty spotykają się z aksonami. Umieszczam
we właściwym położeniu kolejną elektrodę o cienkiej metalowej
końcówce, by dostarczała wstrząsów elektrycznych iskrzących salwą
impulsów biegnących wzdłuż aksonu i powodowała uwalnianie z synapsy
neuroprzekaźnika. Wszystko to dokonuje się poprzez obrót tarczy zdalnie
kierowanych mikromanipulatorów, które precyzyjnie poruszają elektrody w
trzech wymiarach. Pokonywanie mikroskopijnych odległości wykracza
znacznie poza zakres precyzji ręki ludzkiej.
Siła sygnału synaptycznego jest przedstawiana w sposób ciągły na
ekranie komputera jak w kardiomonitorze. Za każdym razem, gdy przekręcam
wyłącznik, by pobudzić akson, na płaskiej linii ukazującej potencjał
wyjściowy synapsy faluje mały wyskok. Im wyższy wyskok, tym silniejsze
połączenie synaptyczne, ponieważ zapis jest po prostu ruchomym wykresem
sygnału generowanego przez synapsę w czasie.
Ten kawałek mózgu jest tak lubiany przez elektrofizjologów, gdyż przy
użyciu opisanych przed chwilą instrumentów można zobaczyć na ekranie
oscyloskopu, jak powstają wspomnienia. W roku 1973 w Oslo Tim Bliss i
Terje Lømo zauważyli po raz pierwszy ciekawe zjawisko. Gdy zamiast
pojedynczego wstrząsu zastosowali krótką salwę wstrząsów, na linii
potencjału synaptycznego pojawił się wyskok znacznie silniejszy - prawie
dwa razy wyższy. Synapsa była teraz o wiele silniejsza i wytwarzała
potencjał prawie dwa razy wyższy niż wcześniej. Później wyskoki
synaptyczne pozostały silniejsze nawet w odpowiedzi na pojedynczy
wstrząs zaaplikowany kilka godzin później. Badacze uświadomili sobie
nagle, że swoją salwą impulsów wzmocnili połączenie synaptyczne, co
stanowi istotę uczenia się.
Zjawisko to zwane długotrwałą potencjalizacją (LTP) uważane jest
obecnie za komórkowe podłoże procesu uczenia się i pamięci. Wspomnienia
są połączeniami między neuronami, a takie wzmocnione połączenia
elektrofizjolodzy mogą zobaczyć w plastrze mózgu szczura. Dzięki
prowadzonym w ciągu minionych trzydziestu lat intensywnym badaniom
poznano mechanizm LTP w najdrobniejszych szczegółach aż do poziomu
molekularnego. Gdy poznamy cząsteczki, które przechowują wspomnienia,
będziemy mogli otrzymać leki poprawiające pamięć lub pomóc osobom,
których pamięć ulega osłabieniu na skutek wieku, choroby lub wrodzonego
defektu.
Krótkie wstrząsy naśladują naturalny potencjał wejściowy hipokampa,
występujący u szczura spontanicznie w trakcie przetwarzania informacji
czuciowych zbieranych podczas eksploracji środowiska. Synapsy ulegają
wzmocnieniu poprzez LTP, dzięki zmianom komórkowym powodującym wzrost
uwalniania neuroprzekaźnika z terminalu synapsy lub wzrost czułości
odbierającego sygnał dendrytu. Zmiany te razem powodują wzrost
potencjału w synapsie i wzmacniają połączenie między dwoma neuronami.
Neurofizjolodzy pracujący nad zjawiskiem LTP w hipokampie w latach
osiemdziesiątych i dziewięćdziesiątych dwudziestego wieku stanowili
elitę wśród badaczy pamięci, gdyż sprowadzili pamięć do postaci
elementarnej: wzmocnienia połączenia synaptycznego między neuronami. Za
pomocą cienkich szklanych elektrod zamykali ulotne wspomnienia w
naczyniach, udało im się też w skomplikowanym gąszczu mózgu odnaleźć
jedno połączenie synaptyczne. Pamięć należała do nich. Mogli ją
kontrolować i monitorować na poziomie komórkowym, używając precyzyjnych
urządzeń elektronicznych. Wcześniej nauka o pamięci i uczeniu się była
domeną psychologów, którzy zgłębiali fenomen ludzkiej pamięci, stosując
sprytnie zaprojektowane testy pamięci lub przeganiając szczury po
labiryntach. Strategie badawcze obejmowały badanie zwierząt poddanych
działaniu leków, mających tłumić pewne drogi przewodnictwa w mózgu, lub
eksperymentalnym zabiegom chirurgicznym w celu odnalezienia ukrytego w
mózgu magazynu wspomnień i poznania mechanizmu jego działania na
poziomie komórkowym. Obecnie neurofizjolodzy wyprzedzili psychologów w
badaniach pamięci. Nawet najmniejsze osiągnięcie w badaniach nad LTP
miało szansę przebić się do najbardziej szanowanych czasopism naukowych.
Mechanizm komórkowy uczenia zaczęto wkrótce odkrywać w najdrobniejszych
szczegółach.
Ale neurofizjolodzy nie chcieli przyjąć do wiadomości, że znaczenie
może mieć cokolwiek innego poza zjawiskami elektrycznymi na błonie
synaptycznej. Nie mieli racji. Badania wykazały wkrótce, że w proces
pamięci w istotny sposób zaangażowane jest nawet jądro komórkowe
neuronu. Aby wyprodukować na przykład nowe białka, które scementują
wspomnienia krótkotrwałe w trwałą pamięć, trzeba odczytać geny
zakodowane w DNA. Bez tego procesu wspomnienia szybko ulotniłyby się
jak zapomniane nazwisko osoby, którą przed chwilą spotkałeś. Ta biologia
molekularna pozostawała całkowicie poza sferą możliwą do zgłębienia
przy użyciu elektrod, ale mieściła się przynajmniej w obrębie komórki
nerwowej. Sam pomysł, by hipokampalna LTP lub pamięć mogła mieć
cokolwiek wspólnego z czymś innym niż neurony, był absolutnie nie do
przyjęcia. Owe poglądy neurocentryczne znalazły swój kres teraz, gdy
poznajemy rolę komórek glejowych w przetwarzaniu informacji w tym
najbardziej uświęconym dla neurofizjologów ze wszystkich obszarów
mózgu.
W roku 1992 Stephen Smith i jego byli studenci John Dani i Alex
Chernjavsky opisali eksperymenty, w których wykazali, że astrocyty w
plastrach hipokampa szczura świecą wapniem w momencie, gdy akson nerwu w
tej tak ważnej dla pamięci części mózgu wytwarza impulsy elektryczne.
Oznacza to, że astrocyty wiedzą o sygnałach elektrycznych przekazywanych
między obwodami neuronalnymi kodującymi wspomnienia. Ken McCarthy i
J.T. Porter z UNC Chapel Hill odkryli mechanizm kontroli transmisji
synaptycznej dokonywanej przez astrocyty. Tak jak podejrzewali,
astrocyty hipokampa reagują na neuroprzekaźnik kwas glutaminowy
uwalniany z synaps hipokampa. Naukowcy udowodnili to, stosując lek
blokujący receptory dla kwasu glutaminowego. Stwierdzili, że działanie
takie zablokowało odpowiedź wapniową astrocytów. Już od połowy lat
dziewięćdziesiątych było wiadome, że komórki glejowe przysłuchują się
wyładowaniom synaptycznym poprzez przechwytywanie sygnałów neuroprzekaźnika. Ale dlaczego?
Większość badaczy nie brała pod uwagę możliwości, by astrocyty uczestniczyły wraz z neuronami w przetwarzaniu informacji, a zwłaszcza w formowaniu pamięci. Przeważał pogląd, że wzrost stężenia wapnia w astrocytach związany jest z pełnionymi przez te komórki glejowe funkcjami sprzątania i odzwierciedla chęć zaspokojenia potrzeb neuronów i ich synaps w tym zakresie. Pogląd ten podzielają nawet dziś jeszcze niektórzy zajmujący się tą dziedziną naukowcy. Inni badacze nie byli jednak tak chętni, by odrzucić możliwość czynnego udziału komórek glejowych w procesie przetwarzania informacji i formowania pamięci.
Komórki glejowe w przetwarzaniu informacji
Yin i Yang neuronów i komórek glejowych
Do końca lat dziewięćdziesiątych badania nad drugim mózgiem posunęły
się od złącza nerwowo-mięśniowego przez siatkówkę do ośrodka pamięci w
mózgu. Badania te wykazały, że komórki glejowe podsłuchują, ale niewiele
dowodów przemawiało za jakimikolwiek istotnymi konsekwencjami reakcji
wapniowej dla funkcji neuronów. Jak to zostało omówione w części l,
naukowcom badającym czynność synaps poza mózgiem udało się wykazać, że
komórki glejowe w obrębie złącza nerwowo-mięśniowego nie tylko
podsłuchują synapsę, lecz także ją regulują. Takich dowodów nie
znaleziono natomiast w odniesieniu do żadnego obszaru mózgu, a na pewno
nie do ośrodka pamięci.
W roku 1998 Maiken Nedergaard z New York Medical College umieściła
elektrodę na astrocycie w skrawku hipokampa mózgu szczura i stymulowała
go małym potencjałem. W momencie gdy to zrobiła, ona i jej
współpracownicy zobaczyli, jak synapsy w obwodach neuronalnych hipokampa
odpowiadają spadkiem potencjału. Przekroczona została kolejna granica.
„Komórki pomocnicze” przejęły kontrolę nad obwodami neuronalnymi w sercu
mózgu, tam gdzie powstaje ludzka pamięć. Astrocyty pewnie położyły rękę
na synapsach odpowiedzialnych za pamięć.
Przekroczyć linię
Kolejne dane sugerujące, że astrocyty biorą udział w procesie
uczenia się i pamięci, pojawiły się w roku 2002, kiedy to Nobufumi
Kawai i współpracownicy z Japonii opisali upośledzoną LTP hipokampa po
udarze mózgowym u genetycznie modyfikowanych myszy, którym usunięto gen
kodujący GFAP w astrocytach. Mutacja dotyczyła wyłącznie białka
włóknistego astrocytów, neurony pozostały nienaruszone. Ale doszło do
upośledzenia pamięci. W tym samym roku Hiroshi Nishiyama i
współpracownicy pracujący w Japonii stwierdzili wzmocnienie LTP u myszy z
defektem innego genu glejowego (nazywanego S100). Co więcej,
myszy stały się mądrzejsze! Myszy, którym metodą inżynierii genetycznej
usunięto gen glejowy, uczyły się biegać w labiryncie szybciej niż inne
myszy. Odkrycia te należą do całkowicie niezależnej linii dowodów
podważających powszechną opinię, że funkcja mózgu i co za tym idzie
pamięć są domeną wyłącznie neuronów.
A jak dokładnie, na poziomie molekularnym, astrocyty interweniują w
transmisję synaptyczną i pomagają zapisywać wspomnienia? W roku 1994
Philip Haydon, Vladimir Parpura i współpracownicy stwierdzili, że
stymulując wzrost poziomu wapnia w astrocytach w hodowli komórkowej,
można doprowadzić do uwalniania przez nie neuroprzekaźnika kwasu
glutaminowego. Ten neuroprzekaźnik pochodzenia glejowego stymuluje z
kolei receptory kwasu glutaminowego neuronów i wzmacnia transmisję
synaptyczną.
Badania Haydona, Parpury oraz innych wykazały ostatecznie, że
astrocyty, podobnie jak neurony, mają pęcherzyki synaptyczne uwalniające
neuroprzekaźnik. Przekroczenie owej linii podziału między neuronami i
komórkami glejowymi wywołało sprzeczne opinie i wymagało wielu lat badań
i dyskusji, aby rozstrzygnąć tę kwestię. Ale ponieważ astrocyty
porozumiewają się między sobą poprzez szeroko rozsyłane sygnały, Natura
nie miała powodu, by skupić wszystkie pęcherzyki synaptyczne w jednym
punkcie kontaktu, podobnie jak u neuronów, które przekazują informacje
przez łańcuch synaps. Jest to powód, dla którego naukowcy nie zauważyli
pęcherzyków synaptycznych w astrocytach. Pęcherzyki były widoczne we
wnętrzu astrocytów na fotografiach z mikroskopii elektronowej, ale
ponieważ byty rozproszone w całej komórce i nie przypominały wyglądem
swych odpowiedników w neuronach, przeoczono je. Teraz możemy zobaczyć,
że astrocyty maja pęcherzyki synaptyczne rozsypane w swym ciele
komórkowym i mogą uwalniać różnego rodzaju neuroprzekaźniki z dowolnego
punktu swej błony komórkowej. Neurony podlegają o wiele większym
ograniczeniom w komunikacji. Gdyby neurony były telefonami połączonymi
liniami łączności, to astrocyty można by uznać za telefony komórkowe
szeroko rozprzestrzeniające swe sygnały. Co więcej, astrocyty
mogą
uwalniać neuroprzekaźniki, które pobudzają neurony, i takie, które je
hamują. Używają tych neuroprzekaźników, by komunikować się między sobą i
z neuronami.
Istnieje wiele rodzajów neuroprzekaźników stosowanych przez różne
neurony, ale astrocyty wykorzystują cząsteczkę nawet jeszcze bardziej
uniwersalną: adenozynotrójfosforan, czyli ATP. Jest to ta sama
cząsteczka, którą zna każdy sportowiec lub student biologii jako
skondensowany pakiet energii dla wszystkich komórek. Ale poza komórkami
ATP występuje rzadko. Niedostatek ten czyni z ATP cząsteczkę doskonale
nadającą się do przesyłania sygnałów między komórkami - jak błyskawica w
ciemną noc - a fakt, że bez ATP nie może się obejść żadna, czyni zeń
przekaźnik uniwersalny. Neurony i komórki glejowe uwalniają ATP z
pęcherzyków synaptycznych, co wykrywają receptory błonowe pobliskich
komórek. Receptory ATP wywołują następnie napływ jonów wapnia do
komórki, a to z kolei powoduje uwalnianie większej ilości pęcherzyków
synaptycznych z astrocytów, przesłanie większej ilości neuroprzekaźnika i
ATP do środowiska i szerzenie się sygnału na zasadzie reakcji
łańcuchowej w populacji astrocytów. ATP i kwas glutaminowy są
najważniejszymi cząsteczkami sygnałowymi powodującymi przetaczanie się
fal wapniowych przez astrocyty w naczyniu hodowlanym i ich przepływ
przez astrocyty w mózgu. Ale w miarę jak naukowcy badają komunikację
między astrocytami, staje się jasne, że nie są to z całą pewnością
jedyne substancje wykorzystywane w sygnalizacji wapniowej między tymi
komórkami.
Obecnie rozumiemy, że astrocyty nie wytwarzają impulsów
elektrycznych, gdyż nie mają potrzeby szybkiego przekazywania
informacji na duże odległości, jak to robią neurony. Astrocyty rezygnują
więc z tej części porozumiewania się między neuronami, natomiast w
pełni wykorzystują i uczestniczą w drugiej, ciekawszej jego części, a
mianowicie komunikacji przez neuroprzekaźniki.
Astrocyty zajmują stosunkowo duży obszar mózgu, a ich wpływ na
synapsy może być bardzo rozległy. A jednak u progu dwudziestego
pierwszego wieku naukowcy ciągle jeszcze nie sprawdzili możliwości, że
informacja może zostać przechwycona przez astrocyt na jednej synapsie,
przepływać przez obwód glejowy w drugim mózgu, a następnie powodować
uwalnianie neuroprzekaźnika z astrocytu, by regulować komunikację między
neuronami na odległej synapsie, niewłączonej bezpośrednio w obwód
neuronów. W roku 2005 zespól Philipa Haydona udowodnił tę hipotezę.
Badania Haydona potwierdziły, że astrocyty reagują na aktywność synaps
hipokampa wzrostem poziomu wapnia, a to z kolei reguluje siłę nie tylko
znajdującej się w pobliżu synapsy, z której wyszedł impuls elektryczny,
ale również siłę innych odległych synaps tego neuronu. Astrocyty
obejmujące swym działaniem duże odległości w mózgu i działające na
przekaz synaptyczny jak zawory stanowią mechanizm kontrolny. Informacja w
mózgu neuronalnym zostaje przechwycona przez drugi mózg i wykorzystana
do kontroli funkcji synaps w innym miejscu w mózgu neuronalnym. Co
takiego może dokonać spotkanie dwóch wewnętrznych umysłów, czego nie
może sam mózg neuronalny?
To zjawisko regulacji siły odległych synaps - nazywane depresją
heterosynaptyczną - przypomina w znacznym stopniu to, czego wszyscy
doświadczamy, prowadząc rozmowę w hałaśliwej restauracji. Nie tylko
uważniej przysłuchujemy się temu, co mówi nasz gość, ale równocześnie
blokujemy dopływ hałasu z kuchni i rozmów toczących się przy innych
stolikach. Takie skupienie umysłu ma zasadnicze znaczenie dla wyboru
ważnych sygnałów z naszego środowiska wśród tego całego rozgardiaszu. To
samo dzieje się w naszym hipokampie. Synapsy wejściowe niosące nowe
informacje, których chcesz się nauczyć, ulegają wzmocnieniu przez
długotrwałą potencjalizację, a równocześnie inne sygnały z innych synaps
niosące do tego samego neuronu informacje bez znaczenia zostają
stłumione. Wiadomo było, że takie wyostrzone skupienie uwagi w procesie
uczenia się odbywa się w hipokampie przy udziale neuroprzekaźnika
zwanego adenozyną, ale zawsze zakładano, że adenozyna uwalniana jest z
synaps innych neuronów w obwodach tłumiących szum. Założenie to nie było
w pełni słuszne.
Przypomnijmy sobie, że dzięki badaniom Marka Ellismana wiemy, że
astrocyty rozciągają się daleko poza swój przypominający kształtem
gwiazdę szkielet komórkowy i że dzielą hipokamp na sektory (patrz
rozdział 13). Domena jednego astrocytu może obejmować sto tysięcy
synaps. Zespół Haydona stwierdził, że wzrost poziomu wapnia w astrocycie
wyzwolony przez impuls elektryczny synapsy i uwalnianie kwasu
glutaminowego powoduje z kolei uwalnianie przez astrocyt
adenozynotrójfosforanu, czyli ATP. Cząsteczka ATP powstaje poprzez
przyłączenie trzech reszt fosforanowych do rdzenia cząsteczki adenozyny,
która jest neuroprzekaźnikiem hamującym (jak to zostało omówione w
rozdziale 13, bierze udział w regulacji snu). Adenozyna
rozprzestrzeniająca się z astrocytu pobudzonego przez synapsę zmniejsza
siłę innych odległych synaps na tym samym neuronie. Druga połowa mózgu
nadzoruje owo skupienie umysłu w hipokampie. Prawie równocześnie mniej
więcej to samo udowodnił zespół Richarda Robitaille'a, wstrzykując do
astrocytów hipokampa lek zapobiegający wzrostowi poziomu wapnia i co za
tym idzie uwalnianiu ATP. Gdy zablokowano komunikację astrocytów,
odległe synapsy nie ulegały depresji.
Wielu naukowców było zszokowanych, gdy dowiedzieli się, że to
astrocyty są komórkami powodującymi depresję synaps i wyostrzającymi w
ten sposób szczególne docierające do naszego ośrodka pamięci sygnały. Co
by się stało, gdyby astrocyty przestały wykonywać to tak ważne zadanie
koncentracji synaps? Jaki wpływ miałoby to na uczenie się, uwagę, a
nawet różne choroby psychiczne? Równie zaskakujące jest odkrycie, że
astrocyty regulują siłę synaps, komunikując się przez swą własną sieć
glejową. Sieć ta działa poza siecią neuronów i nie ograniczają jej
sztywne linie połączeń rozpięte między neuronami. Nie wiemy prawie nic o
tych przypominających telefonię komórkową sieciach astrocytów. Jakie są
ich ograniczenia? Czy można je modyfikować - inaczej mówiąc, czy
astrocyty zmieniają się pod wpływem umysłowych doświadczeń, czy się
uczą? Nowe badania dostarczają dowodów, że astrocyty rzeczywiście
zmieniają siłę swych połączeń w procesie uczenia się.
Luźne końce
Jedno jest jasne: komórki glejowe są siłą napędową umysłu. Ale co z
komórkami Schwanna? Komórki Schwanna w naszych nerwach obwodowych i
oligodendrocyty w naszym mózgu, które pozostawił swemu studentowi
Rio-Hortedze Ramón y Cajal, nie mają nic wspólnego z synapsami. Po
prostu uczepiają się aksonu i pokrywają go izolacyjną warstwą mieliny. A
jednak w moim laboratorium stwierdziliśmy, że komórki te przechwytują
informacje przepływające przez włókna nerwowe. Przyglądając się
astrocytom, by to zrozumieć, zyskujemy cenne wskazówki, ale nie
odpowiedzi. Komórki Schwanna są zupełnie inne. Przeczuwamy, że umknęło
nam coś ważnego, co dotyczy wewnętrznych działań mózgu, coś, co znajduje
się daleko poza synapsą.