R. Douglas Fields
DRUGI MÓZG

Rozdział 16

Ku przyszłości: nowy mózg

Ostatni rozdział opowieści o drugim mózgu nie został napisany. W jaki sposób poznanie komórek glejowych zmieni nasz umysł? Dzisiaj wiemy, że komórki glejowe stanowią drugi mózg, którego istnienia od stu lat lub dłużej nie przyjmowano do wiadomości, mózg nowy dla nauki. Dlaczego ?

Na początku do badania go użyto niewłaściwych narzędzi. Elektrody neurobiologów są głuche na komunikację komórek glejowych. A mimo to mózg glejowy z całą pewnością nawiązuje łączność. Po prostu pracuje inaczej niż mózg neuronalny, komunikuje się innymi metodami i w innej skali czasu. Ale brak narzędzi nie daje pełnej odpowiedzi na pytanie, dlaczego połowa mózgu do tej pory naukowcom umykała.

Człowiek jest mistrzem nad mistrzami w tworzeniu narzędzi. Gdyby naukowcy uświadomili sobie potrzebę posiadania specjalnych narzędzi do badania drugiego mózgu, pomysłowość ludzka na pewno by im ich dostarczyła. Niezależnie od tego, jak prymitywne byłyby początkowo te narzędzia, można by się było nimi posługiwać. Jesteśmy przecież w końcu istotami, które nauczyły się wykorzystywać zwierzęta i domi­nować nad nimi, używając jedynie kamieni zaostrzonych dzięki naszej wyjątkowej pomysłowości.

To nasze myślenie nas zawiodło. Wydawało nam się, że wiemy, jak pracuje mózg. Naukowcy urzeczeni elektrycznym neuronem za­cieśnili swą uwagę wyłącznie do tego jednego typu komórek, prak­tycznie ignorując wszystkie inne, mimo że te inne komórki górują nad neuronami liczebnością i różnorodnością. Nasze nieświadome uprzedzenia przyćmiły naszą percepcję. Mózg glejowy pozostawał po prostu niezauważony.

Nauka jest zajęciem zarezerwowanym dla ludzi. Dziedzina ta, jak żadna inna, wymaga współpracy, łączy ludzi z różnych epok i żyjących na różnych kontynentach, różnych ras i poglądów politycznych, podlega jednak takim samym ograniczeniom i słabościom jak wszelkie ludzkie dążenia. Różnica między nimi a nauką polega na tym, że u kresu tych poszukiwań istnieje nieuchwytna i ostateczna prawda, niezależnie od te­go, czy nasze badania odkryją ją, czy też nie.

Jak łatwo zrozumieć, badania naukowe nad tymi „nieważnymi” ko­mórkami nie wypadały dobrze w zaciętym współzawodnictwie o cenne fundusze przyznawane przez komitety rządowe do spraw wspierania badań naukowych. Wynikom dotyczącym „nieważnych” komórek brakowało „znaczenia” wymaganego do publikacji w poważnych czasopi­smach naukowych.

Nagle sytuacja się zmieniła. Jesteśmy świadkami rewolucji naukowej, jaka dokonała się w wyniku objawienia: przyszedł czas, by jeszcze raz przemyśleć nasze wnioski i przyjrzeć się ponownie naszym założeniom. Wiemy, że drugi mózg pracuje niezależnie, ale w kooperacji z mózgiem neuronalnym. Gdzie zaprowadzi nas to nowe spojrzenie? Obecnie nie znamy odpowiedzi, ale neurobiolodzy w laboratoriach na całym świecie pracują intensywnie, by ją znaleźć. To zadziwiające, jak daleko zaszliśmy i jak szybko. Do niedawna mało kto był sobie w stanie nawet wyobra­zić, jaki związek mogły mieć komórki glejowe mózgu Einsteina z jego geniuszem. Teraz możemy dostrzec wiele sposobów, jakimi komórki glejowe mogły to zrobić. Sto lat po tym, jak Ramón y Cajal zapytał, „Czym jest ta druga połowa mózgu?” naukowcy odpowiadają.

Dzisiaj niemiecki patolog Rudolf Virchow bywa często wyszydzany za naiwne nazwanie tych komórek w roku 1856 „nerwowym klejem”. Oto komórki, które potrafią zbudować mózg płodu, pokierować po­łączeniami rosnących aksonów, by stworzyć w nim właściwe obwody, naprawić go, gdy zostanie uszkodzony, wyczuwać impulsy trzeszczące w aksonach i słyszeć synapsy, kontrolować sygnały wykorzystywane przez neurony do komunikacji z innymi neuronami na synapsach, do­starczać źródeł energii i substratów do produkcji neuroprzekaźników dla neuronów, łączyć synapsy i neurony na dużych obszarach w gru­py funkcjonalne, integrować i propagować informacje otrzymywane od neuronów przez swą własną prywatną sieć, uwalniać czynniki neurotoksyczne i neuroprotekcyjne, włączać synapsy i wyłączać synapsy z obwodów, przemieszczać się do i ze szpary synaptycznej, rodzić nowe neurony, komunikować się z układem naczyniowym i odpornościowym, izolować neuronalne linie łączności i kontrolować prędkość transmisji impulsów w ich obrębie. A niektórzy ludzie pytają: „Czy te komórki mogą mieć cokolwiek wspólnego z wyższymi funkcjami mózgu?” Jak mogłyby nie mieć?

Za każdym razem, gdy napotykasz niespodziewany zakręt, musisz się zatrzymać, wyjąć z plecaka mapę i kompas, sprawdzić, w którym miejscu pomyliłeś drogę, dokąd zmierzasz i dokładnie określić miejsce, w którym się obecnie znajdujesz. Przyjrzyjmy się jeszcze raz faktom o komórkach glejowych. Między tymi komórkami rzeczywiście szerzą się informacje, ale są one przekazywane poprzez inny niż sygnały elek­tryczne mechanizm i w innej skali przestrzennej oraz czasowej. Komór­ki glejowe komunikują się szeroko, nie liniowo jak neurony. Komórki glejowe komunikują się wolno. Są to fakty ważne dla zastanowienia się nad tym, jak działa drugi mózg, i dla wyznaczenia kierunku przyszłych badań naukowych.

Fale wapniowe przelewające się przez komórki glejowe nie poruszają się w tempie tysięcznych części sekundy, charakterystycznym dla impul­sów nerwowych iskrzących po aksonach i przez synapsy, ale w żółwim tempie sekund, a nawet minut. Ta zasadnicza różnica mówi nam, że drugi mózg przetwarza informacje inaczej niż mózg neuronalny i z innych powodów. Komórki glejowe nie mogą brać bezpośredniego udziału w szybkich funkcjach odruchowych, w których celują neurony. Komórki glejowe rzeczywiście nadzorują transmisję impulsów nerwowych w łączu nerwowo-mięśniowym, ale nie mogą być komórkami, które uratują nas przed upadkiem na twarz w ułamku sekundy, a tyle jest czasu, by zapo­biec potknięciu, gdy zaczepimy palcem o podłoże. Komórki glejowe nie zawiadamiają z szybkością błyskawicy o bólu wywołanym dotknięciem gorącego pieca, by uratować palce przed oparzeniem, ale komunikują nam ból przewlekły, który może pojawić się po wygojeniu uszkodzenia mózgu, dokonaniu jego przebudowy i ponownej kalibracji. Komórki glejowe przenoszą nas ponad poziom odruchów.

Komórki glejowe muszą też regulować inne funkcje poznawcze, które rozwijają się powoli. Astrocyty mogą zwiększać lub zmniejszać pobudliwość neuronów i siłę przekazu synaptycznego. Ich niespieszny, stały wpływ sugeruje kluczową rolę w procesie zachowania równowa­gi, czyli homeostazie, dzięki któremu funkcje mózgu są utrzymywane w bezpiecznych granicach, zamiast dziko i destruktywnie kręcić się bez kontroli lub powoli więdnąć. O znaczeniu tych procesów kontroli funkcji poznawczych możemy się przekonać, patrząc na różne zabu­rzenia neurologiczne, takie jak padaczka, czy choroby psychiczne jak schizofrenia i autyzm, w których funkcja neuronów zostaje wytrącona z równowagi. Szybkie, zachodzące w mgnieniu oka funkcje poznawcze są w rzeczywistości wąskim skrawkiem naszego intelektu. Wiele funkcji mózgu rozwija się i działa powoli. Emocje i uczucia, cykle uwagi, zmiany funkcji poznawczych związane z dorastaniem i wiekiem, nabywanie złożonych umiejętności, na przykład gry na gitarze, odbywa się w in­nej skali czasowej, w której komórki glejowe są mistrzami i kontrolują funkcję neuronów. Ten aspekt wolno zmieniających się funkcji mózgu jest stosunkowo słabo poznany. Można by się nawet spierać, czy nie są to najciekawsze aspekty funkcji mózgu.

Nasz sztuczny pojęciowy podział na drugi mózg i mózg neuronalny zaczyna się zacierać, a w miarę jak się to dzieje, zaczynamy doceniać znaczenie drugiego mózgu. Związki komórek glejowych z niektórymi chorobami są oczywiste: napad padaczkowy, infekcja, udar, choroby neurodegeneracyjne, nowotwory, choroby demielinizacyjne i choroby psychiczne - wszędzie tam zaangażowane są różne typy komórek gle­jowych. Ale komórki glejowe regulują i przebudowują mózg nie tylko w chorobie, ale również w zdrowiu. Teraz dopiero pojawiają się pytania kluczowe niegdyś w badaniach nad mózgiem neuronalnym, a obecnie w odniesieniu do drugiego mózgu. Jak bardzo plastyczne są komórki gle­jowe? Czy uczą się, śpią, starzeją, różnią u mężczyzn i u kobiet, ich funkcja ulega zaburzeniu w chorobie? Ile istnieje typów komórek glejowych?

To ostatnie pytanie sprawia w ostatnim czasie najwięcej kłopotów. Komórki glejowe są komórkami niezwykle różnorodnymi i brakuje nam słownictwa oraz wiedzy, by precyzyjnie się o nich wyrażać. Czy astrocyt w okolicy synapsy jest taką sarną komórką jak astrocyt kontrolujący prze­pływ krwi przez naczynie włosowate mózgu? Czy astrocyty otaczające dendryty w istocie szarej to te same komórki co astrocyty otaczające aksony w istocie białej? Czy są to komórki wykazujące takie same indy­widualne różnice jak czopki i pręciki w naszej siatkówce? Oddzielenie komórek glejowych jabłek od komórek glejowych pomarańczy jest obec­nie priorytetowym zadaniem zajmujących się tą dziedziną biologów, którzy próbują poznać funkcje tych różnych składników komórkowych drugiego mózgu i ich interakcje z mózgiem neuronalnym.

Astrocyty zajmują też olbrzymie obszary naszego mózgu. Oligodendrocyt pokrywa osłonką wiele aksonów. Komórki mikrogleju przemierzają celowo duże obszary mózgu. Jeden astrocyt może objąć swym zasięgiem sto tysięcy synaps. Wydaje się mało prawdopodobne, by jeden astrocyt samodzielnie monitorował i zawiadywał transmisją informacji przez tysiące synaps, które nadzoruje. Bardziej prawdopodob­ne jest, że astrocyty (i inne komórki glejowe) łączą duże grupy synaps lub neuronów w grupy funkcjonalne. Zwiększyłoby to znacznie siłę i elastyczność przetwarzania informacji w naszym mózgu, przekracza­jąc zakres zwykłego wzmocnienia pojedynczych synaps na przebiegu obwodu neuronalnego. Komórki glejowe dają mózgowi nowy wymiar przetwarzania informacji.

Wymiary fizyczne, jak również mechanizm komunikacji sugeru­ją, że komórki glejowe obejmują swoim zasięgiem olbrzymią domenę działania. Chemiczne środki komunikacji międzykomórkowej stosowa­ne przez komórki glejowe rozprzestrzeniają się szeroko, przekraczając zaprogramowane na sztywno połączenia między neuronami. Ta cecha uzbraja komórki glejowe w możliwość kontroli procesu przetwarzania informacji w mózgu na zasadniczo różną i bardziej globalną skalę niż ścisły kontakt neuronów synapsa do synapsy. Takie ogólne spojrzenie z wyższego poziomu ma prawdopodobnie istotne znaczenie dla przetwarzania informacji i procesów poznawczych.

Komórki glejowe zachwycają nas wielością wykorzystywanych ka­nałów łączności. Astrocyty dysponują środkami intercepcji wszelkich typów aktywności neuronów, od przepływów jonów, poprzez każdy stosowany przez neurony neuroprzekaźnik, po neuromodulatory, peptydy i hormony regulujące funkcje układu nerwowego. Komórki glejowe komunikują się między sobą za pomocą różnych linii łączności, nie tylko neuroprzekaźników, ale również gap junctions i przekaźników glejowych, a konkretnie ATP. Neurony są pedantyczne, komórki glejowe chaotyczne. Neurony tworzą synapsy tylko z odpowiednim partnerem neuronem, a komórki glejowe komunikują się ze sobą nawzajem i z neuronami. Astrocyty wyczuwają aktywność neuronów i komunikują się z innymi astrocytami. Ale astrocyty komunikują się też z oligodendrocytami i komórkami mikrogleju, z komórkami naczyń krwionośnych i układu odpornościowego. Komórki glejowe wplecione są w globalną sieć łącz­ności, która koordynuje praktycznie wszystkie typy informacji w mózgu: glejowe, hormonalne, immunologiczne, naczyniowe i neuronalne. Taki globalny nadzór i regulacja muszą mieć zasadnicze znaczenie dla funkcji mózgu, a neurony nie są w stanie tego zapewnić. Komórki glejowe, jak to zaczynamy dostrzegać, spajają wszystkie elementy komórkowe układu nerwowego w funkcjonalną sieć. W tym znaczeniu komórki glejowe stanowią rzeczywiście, jak to widział Rudolf Virchow, nerwowy klej.

Słowniczek

Acetylocholina Neuroprzekaźnik pobudzający, uwalniany z pęcherzyków sy­naptycznych, odpowiedzialny za skurcz mięśni i wiele innych funkcji. Do uszko­dzenia neuronów acetylocholinergicznych dochodzi na przykład w chorobie Alzheimera.

Adenozynotrójfosforan  Patrz ATP

Akson Cienka, przypominająca przewód wypustka komórkowa neuronu prze­syłająca impulsy elektryczne do następnego neuronu w obwodzie.

Ameba Pełzak. Drobnoustrój jednokomórkowy (pierwotniak) o nieregularnym kształcie, który porusza się poprzez przelewanie zawartości i fałdowanie swego ciała.

Amyloid Nierozpuszczalne złogi białkowe skupiające się w przestrzeni zewnątrzkomórkowej mózgu w niektórych chorobach neurodegeneracyjnych.

APP Amyloid-beta prekursor protein, białko prekursor amyloidu-beta, z którego powstaje, w wyniku rozkładu cząsteczki, amyloid-beta, białko odkładające się w mózgu osób z chorobą Alzheimera.

Artefakt Obserwacja lub pomiar dokonany w toku eksperymentu, będący wy­nikiem błędu.

Astrocyt reaktywny Astrocyt, który przeszedł przemianę struktury komórkowej i zwiększa produkcję białek odpowiedzialnych za procesy naprawcze układu ner­wowego po urazie, zwłaszcza białka szkieletu komórkowego GFAP i cytokin.

Astrocyt Jeden z czterech głównych typów komórek glejowych. Astrocyty występują wyłącznie w ośrodkowym układzie nerwowym, gdzie cechują się dużą zmiennością swych komórkowych własności i kształtów. Komórki te pełnią w mó­zgu różnorakie funkcje w warunkach zdrowia i choroby. Astrocyty nie występują w obwodowym układzie nerwowym.

Astroglioza Nagromadzenie reaktywnych astrocytów w miejscu urazu lub zmian chorobowych w mózgu lub rdzeniu kręgowym. Reaktywne astrocyty wykazują zwiększoną zawartość niektórych białek odpowiedzialnych za procesy naprawcze w ośrodkowym układzie nerwowym, między innymi białka GFAP i cytokiny,

ATP (adenozynotrójfosforan) Produkt metabolizmu komórek służący do ma­gazynowania energii dla reakcji enzymatycznych dzięki trzem resztom fosfora­nowym połączonym z tworzącą rdzeń cząsteczki adenozyną. ATP i adenozyna uwalniane przez kanały w błonie komórkowej lub z pęcherzyków synaptycznych pełnią również funkcję cząsteczek sygnałowych w komunikacji między komórkami, aktywujących receptory błonowe innych komórek.

Bariera krew-mózg Bariera oddzielająca i regulująca wymianę substancji i komó­rek między krwią i mózgiem. Barierę tworzą wyspecjalizowane komórki w ścianie naczyń krwionośnych mózgu, które nie dopuszczają do przechodzenia cząsteczek i komórek. Astrocyty, ściśle związane z tymi komórkami, regulują barierę oraz obkurczanie i rozszerzanie naczyń krwionośnych, dostosowując w ten sposób prze­pływ krwi do zmieniających się potrzeb neuronów. Te astrocyty okołosynaptyczne specjalizują się w wymianie jonów, wody i glukozy między mózgiem a krwią.

Beta-amyloid Polipeptyd zawarty w blaszkach amyloidu występujących w mózgu chorych na chorobę Alzheimera.

Bezdech senny Zaburzenie snu charakteryzujące się długimi przerwami w od­dychaniu. Bezdech senny bywa czasem przyczyną nagłego zgonu niemowlęcia.

Bezkręgowce Zwierzęta na niższym poziomie drabiny ewolucyjnej, pod wzglę­dem ewolucyjnym starsze od tych, które mają kręgosłupy, na przykład ślimaki, owady i robaki.

Białka dopełniacza Składowe układu odpornościowego, które zabijają obce lub nieprawidłowe komórki, rozrywając ich błonę komórkową.

Blaszka (plaque) Nieprawidłowy ograniczony obszar mózgu zawierający złogi białka, jak w przypadku choroby Alzheimera, lub resztki komórkowe jak w stward­nieniu rozsianym.

CAT Computerized axial tomography, komputerowa tomografia osiowa. Trójwy­miarowe badanie radiologiczne ciała przeprowadzane za pomocą komputerowej rekonstrukcji kolejnych przekrojów rentgenowskich wykonanych pod różnymi kątami.

Chemokiny Rodzina związków sygnałowych, które regulują przyciąganie ko­mórek układu odpornościowego oraz rozwój, przeżycie i proliferację neuronów i komórek glejowych.

Choroba afektywna dwubiegunowa Zwana również psychozą maniakalno-depresyjną, choroba dwubiegunowa jest chorobą psychiczną, w której cyklicznie występują epizody patologicznie wzmożonego nastroju (mania) i ciężkiej depresji. Na jej rozwój mają wpływ czynniki genetyczne i środowiskowe. Choroba może mieć związek z zaburzoną równowagą hormonalną oraz w zakresie neuroprzekaźników, zwłaszcza kwasu glutaminowego, dopaminy i serotoniny.

Choroba Alzheimera Zespół zaburzeń neurodegeneracyjnych powodujących otępienie starcze. Choroba objawia się utratą pamięci, trudnościami w mówieniu i rozumieniu mowy oraz chwiejnością emocjonalną. Cechami charakterystycznymi obrazu mikroskopowego tkanki mózgowej w tej chorobie są blaszki amyloidu oraz plątanina białek we wnętrzu neuronów (splątki włókienkowe).

Chromian srebra Związek wykorzystywany w fotografii czarno-białej zasto­sowany przez Camillo Golgiego w metodzie barwienia neuronów, ukazującej je w najdrobniejszych szczegółach. Metoda polega na impregnacji tkanki mózgowej dwuchromianem potasu i azotanem srebra. W wyniku reakcji chemicznej, w której powstaje chromian srebra, neuron wypełnia się czystym barwnikiem.

Ciało komórki Część komórki nerwowej zawierająca jądro komórkowe, od której w neuronie odchodzi cienki akson i rozgałęzione wyrostki dendrytów. W komórkach glejowych od ciała komórki odchodzą wypustki w przypadku astrocytów, komórek mikrogleju i oligodendrocytów. W oligodendrocytach odchodzące od ciała komórki wypustki owijają się wokół aksonów i tworzą izolujące warstwy mieliny.

Ciało modzelowate Główny pęk aksonów łączący korę mózgową prawej i lewej półkuli. Ciało modzelowate zawiera ćwierć miliarda aksonów.

Cytoarchitektura Struktura komórkowa kory mózgowej tworząca warstwy i skupiska neuronów o zmiennym zagęszczeniu i specyficznych cechach charak­terystycznych dla poszczególnych okolic mózgu.

Cytokiny Związki pełniące funkcje sygnalizatorów między komórkami, mające szczególne znaczenie w odpowiedzi immunologicznej, a zwłaszcza w reakcji za­palnej po urazie. Ostatnio zwrócono uwagę na rolę cytokin w patogenezie bólu przewlekłego.

Cytoplazma Płyny wewnętrzne, rozpuszczalne białka oraz organelle we wnętrzu komórki poza jądrem komórkowym.

Czynnik wzrostu Białko stymulujące wzrost lub przeżycie neuronów i innych komórek.

Dendryty Przypominające korzonki wypustki neuronu odbierające sygnały przychodzące do synapsy.

Dezoksyhemoglobina Hemoglobina, od której odłączył się tlen, jak to ma miejsce w przypadku dostarczania tlenu do tkanek przez erytrocyty. Różnice własności magnetycznych dezoksyhemoglobiny i hemoglobiny wykorzystano w technice obrazowania mózgu metodą rezonansu magnetycznego.

Długotrwała potencjalizacja (LTP, long-term potentiation) Wzrost potencja­łu elektrycznego powstającego na synapsach (siły synapsy) po jej wielokrotnym pobudzeniu do wytwarzania impulsu z dużą częstotliwością.

Doktryna neuronów Teoria sformułowana przez Santiago Ramóna y Cajala na początku dwudziestego wieku, według której (l) wszystkie neurony są odrębnymi komórkami komunikującymi się przez specjalne punkty kontaktowe (synapsy), a nie jak zakładano wcześniej, przez bezpośredni kontakt protoplazmy oraz (2) neurony są spolaryzowane w ten sposób, że sygnały przychodzące odbierane są przez dendryty neuronu, a wiadomości wychodzące wysyłane przez jego akson.

D-seryna Cząsteczka sygnalizacyjna ułatwiająca transmisję synaptyczną z udzia­łem receptorów kwasu glutaminowego, również w synapsach zaangażowanych w proces długotrwałej potencjalizacji i pamięci.

EEG (elektroencefalogram) Zapis fal mózgowych powstających w wyniku nakładania się na siebie impulsów elektrycznych kory mózgowej. Określenia tego używa się czasami w odniesieniu do fal mózgowych jako takich.

Ektoderma Najbardziej zewnętrzna z trzech warstw komórkowych we wczesnym rozwoju zarodkowym, z której powstanie skóra i układ nerwowy. Dwie pozostałe warstwy to endoderma i mezoderma.

Elektroencefalogram  Patrz EEG.

Estrogeny Sterydowe hormony płciowe odpowiedzialne za funkcje reproduk­cyjne kobiety, występujące jednak także u mężczyzn i biorące udział w regulacji różnego rodzaju funkcji komórek u obu płci.

Fala wapniowa Wzrost stężenia wapnia w komórce, który szerzy się w sposób przypominający falę na inne komórki.

Faza prodromalna Okres poprzedzający aktywną fazę schizofrenii, charakte­ryzujący się wczesnymi zwiewnymi objawami lub psychozą.

GABA (kwas gamma-aminomasłowy) Typ neuroprzekaźnika chemicznego o fizjologicznym działaniu hamującym, który zmniejsza aktywność neuronu postsynaptycznego.

Gap junction Połączenie białkowe między sąsiadującymi komórkami, które umożliwia przechodzenie małych cząsteczek z jednej komórki do drugiej. Astrocyty połączone są dużą ilością gap junctions, co umożliwia im dystrybucję jonów, składni­ków odżywczych i produktów metabolizmu między neuronami i krwiobiegiem.

GFAP (glial fibryllary acidic protein) Kwaśne glejowe białko włókienkowe, białko włókienkowe występujące w astrocytach, którego zawartość w nich wzrasta znacznie w wyniku urazu lub chorób układu nerwowego.

Glioza Reakcja astrocytów na uraz lub chorobę, charakteryzująca się wzmożoną produkcją GFAP, zwiększeniem objętości komórek i produkcją wielu wyspecjali­zowanych związków służących regeneracji układu nerwowego.

Glukoza Cukier wykorzystywany jako podstawowe źródło energii komórek nerwowych.

Hemoglobina Zawierające żelazo białko erytrocytów transportujące tlen do tkanek.

Hipokamp Okolica kory mózgowej przypominająca falisty ogon konika mor­skiego, odpowiedzialna za pamięć deklaratywną i przestrzenną.

Hipoksja Stan niedoboru tlenu w tkankach ustroju.

Homeostaza Proces utrzymywania układów fizjologicznych w stanie równo­wagi zapewniającym optymalną wydolność, niedopuszczający do przekroczenia optymalnego zakresu czynnościowego.

Hormon antydiuretyczny (ADH) Hormon, zwany również wazopresyną, który zmniejsza wydalanie moczu.

Hormony płciowe Sterydy regulujące różnicowanie płci i funkcje reprodukcyjne organizmu. Do najbardziej znanych hormonów płciowych zaliczamy testosteron, estrogeny i progesteron, istnieje jednak jeszcze wiele innych ich pochodnych. Wszyst­kie te trzy podstawowe hormony występują u obu płci, ale w zmiennych ilościach, z dominacją testosteronu u mężczyzn, a progesteronu i estrogenów u kobiet.

Interleukiny Grupa cytokin odgrywających rolę sygnalizatorów układu odpornościowego.

Istota biała Jedna z dwóch głównych form tkanki nerwowej w mózgu. Istota biała zbudowana jest z ciasno upakowanych włókien nerwowych - aksonów poło­żonych pod korą mózgową, łączących neurony różnych okolic mózgu w obwody. Istota biała zawdzięcza swą barwę mielinie, osłonce aksonów zapewniającej izolację elektryczną wytwarzanej przez oligodendrocyty. Duże pęczki istoty białej uwydat­niają się również w rdzeniu kręgowym, gdzie grube przewody aksonów prowadzą sygnały z i do mózgu. W przeciwieństwie do mózgu, w rdzeniu kręgowym istota biała skupiona jest na powierzchni, a jego warstwy wewnętrzne tworzą neurony. Zobacz również istota szara.

Istota szara Jedna z dwóch głównych form tkankowych mózgu, zbudowana z ciasno upakowanych neuronów i synaps, występująca przede wszystkim w warstwie zewnętrznej mózgu, czyli korze mózgowej i części środkowej rdzenia kręgowego. Zobacz też istota biała.

Jądro komórkowe Pojedyncze organellum komórki, w którym znajdują się geny.

Kanał potasowy Typ kanału białkowego w błonie komórkowej umożliwiający jonom potasowym przechodzenie do wnętrza i na zewnątrz komórki. Uwalnianie dodatnio naładowanych jonów potasu z aksonu przez kanały potasowe ma zasadnicze znaczenie dla wytwarzania impulsu elektrycznego (potencjału czynnościowego).

Kanał sodowy Białkowy kanał jonowy w błonie komórkowej umożliwiający jonom sodowym przejście do wnętrza i na zewnątrz komórki. Nagłe wejście jonów sodowych do wnętrza aksonu powoduje wzrost jego wewnętrznego potencjału, gdyż jony niosą ładunki dodatnie. Proces ten wywołuje iglicę napięcia elektrycz­nego, zwaną potencjałem czynnościowym.

Komórka Schwanna Jeden z czterech głównych typów komórek glejowych. Komórki Schwanna są komórkami glejowymi występującymi w nerwach obwodo­wych. Komórki te przybierają bardzo różne kształty i pełnią wiele różnych funkcji. Komórki Schwanna w swych różnorodnych odmianach muszą spełniać wszystkie funkcje trzech typów komórek glejowych występujących w ośrodkowym układzie nerwowym (komórek mikrogleju, astrocytów i oligodendrocytów), a także tworzyć mielinową izolację elektryczną wokół aksonów nerwów obwodowych.

Komórki glejowe Komórki układu nerwowego, które nie są neuronami ani też elementem innych tkanek występujących w mózgu, takich jak tkanka łączna czy naczynia krwionośne. Komórki glejowe nie wytwarzają impulsów elektrycznych i nie mają cech charakterystycznych dla neuronów, czyli aksonów, dendrytów ani synaps.

Komórki mikrogleju Jeden z czterech głównych typów komórek glejowych. Są to najmniejsze spośród komórek glejowych występujących w ośrodkowym układzie nerwowym. Ich podstawową funkcją jest rola komórek układu odpornościowego mózgu chroniących ośrodkowy układ nerwowy przed zakażeniem i chorobą.

Komputerowa tomografia osiowa  Patrz CAT

Kora mózgowa Powierzchniowe warstwy przodomózgowia zawierające ciasno upa­kowane neurony i dendryty. Kora mózgowa bierze udział w procesach świadomego po­strzegania, mowy i języka, funkcjach czuciowych i ruchowych oraz świadomości.

Kręgowce Zwierzęta mające kręgosłupy; zaliczamy do nich ryby, płazy, gady, ptaki i ssaki.

Kwas gamma-aminomasłowy Patrz GABA

Kwas glutaminowy Najobficiej występujący w mózgu neuroprzekaźnik pobudzający.

Labilny Łatwo poddający się zmianom.

Laktacja Produkcja mleka w celu karmienia piersią.

Leukocyt Krwinka biała.

Limfocyt T Typ krwinek białych charakteryzujący się obecnością receptora CD4. Limfocyty T biorą udział w odpowiedzi immunologicznej na zakażenie. Limfocyty T ulegają zakażeniu i niszczeniu w przebiegu AIDS.

Lipidy  Tłuszczowe związki organiczne tworzące błony komórkowe.

LTP  Patrz długotrwała potencjalizacja.

Malformacja  Wada wrodzona.

Metoda barwienia Golgiego Metoda barwienia komórek opracowana przez Camillo Golgiego, wykorzystująca reakcję chemiczną soli srebra, podobną do reak­cji stanowiącej podstawę fotografii czarno-białej, która umożliwia całkowite, lecz wybiórcze wybarwienie tylko niektórych neuronów i żywo oddaje najdrobniejsze szczegóły ich budowy.

Mielina Warstwa izolacyjna pokrywająca aksony, wytwarzana przez oligodendrocyty w ośrodkowym układzie nerwowym i komórki Schwanna w obwodo­wym układzie nerwowym. Mielina składa się z wielu warstw błony komórkowej nawiniętych na akson.

Mięsień gładki Jeden z trzech typów mięśni. Mięśnie gładkie odpowiadają za skurcze narządów niepodlegających woli, na przykład macicy, przewodu pokar­mowego i dróg oddechowych oraz tętnic. Do pozostałych typów mięśni zaliczamy mięśnie szkieletowe odpowiedzialne za ruchy ciała oraz mięsień serca występujący tylko w tym jednym narządzie.

Mikroskopia elektronowa Technika wykorzystywana do analizy struktur ko­mórkowych pozostających poza rozdzielczością mikroskopii świetlnej. Mikroskop elektronowy wykorzystuje zamiast światła skupioną wiązkę elektronów.

Monocyt Jeden z typów krwinek białych pożerający obce drobnoustroje i sub­stancje. Po opuszczeniu naczynia i wejściu do tkanki monocyty przekształcają się w makrofagi.

Móżdżek Jedna z trzech głównych części mózgowia położona u podstawy mózgu. Bierze udział w procesach pamięci oraz czynnościach ruchowych. Pozostałe dwie części mózgowia to mózg i rdzeń przedłużony.

MRI (rezonans magnetyczny) Technika obrazowania mózgu dla celów diagno­stycznych i naukowych dostarczająca szczegółowych, trójwymiarowych obrazów mózgu.

Napad padaczkowy Nieprawidłowa, nadmierna i zsynchronizowana aktyw­ność elektryczna neuronów kory mózgowej, która powoduje mimowolne zmiany w zakresie ruchów ciała, czucia i świadomości.

Nerw Przypominająca przewód tkanka przewodząca sygnały elektryczne z mózgu i rdzenia kręgowego do różnych części ciała oraz przesyłająca sygnały z narządów zmysłów i organów czucia do mózgu i rdzenia kręgowego. Nerwów nie należy mylić z neuronami, które są pojedynczymi komórkami wykazującymi pobudliwość elek­tryczną. Aksony neuronów powiązane w pęczki tworzą nerw, który zawiera również tkankę łączną i naczyniową. Nerwy nie występują w ośrodkowym układzie nerwowym, a pęczki aksonów w mózgu i rdzeniu kręgowym nazywamy drogami nerwowymi.

Neurony Komórki układu nerwowego wykazujące pobudliwość elektryczną, które przewodzą impulsy elektryczne i komunikują się z innymi neuronami przez synapsy. Neurony składają się z trzech odrębnych elementów komórki: ciała ko­mórki, aksonu i dendrytów.

Neuroprzekaźnik inhibicyjny (hamujący) Związek chemiczny uwalniany z synaps inhibicyjnych (hamujących), który zmniejsza pobudliwość neuronu postsynaptycznego, powodując jego hiperpolaryzację i zmniejszając tym samym zdolność neuronu odbiorczego do wytwarzania potencjału czynnościowego.

Neuroprzekaźnik pobudzający Związek chemiczny o własnościach neuroprzekaźnika uwalniany z synaps pobudzających aktywność neuronów.

Neuroprzekaźnik Substancja chemiczna uwalniana z synapsy umożliwiająca komunikację między neuronami.

Neurotoksyna Toksyna, która zabija neurony.

Niedokrwienie Stan niedostatecznego dopływu krwi do tkanek. Jedna z kon­sekwencji udaru mózgu.

NMDA (N-metyl-D-asparaginowy) Typ receptorów kwasu glutaminowego o zasadniczym znaczeniu dla formacji pamięci i długotrwałej potencjalizacji.

NMJ Patrz połączenie nerwowo-mieśniowe

NO Patrz podtlenek azotu

Obwodowy układ nerwowy (PNS) Część układu nerwowego poza mózgiem i rdzeniem kręgowym. Obejmuje on nerwy tułowia i kończyn.

Okołosynaptyczne komórki Schwanna Komórki Schwanna ciasno otacza­jące synapsy łączące się z włóknami mięśniowymi. Patrz terminalne komórki Schwanna.

Oksytocyna Peptyd syntetyzowany w podwzgórzu o działaniu hormonu regu­lującego wiele funkcji ustroju, zwłaszcza związanych z rozrodem i zachowaniem macierzyńskim.

Oligodendrocyt Jeden z czterech głównych typów komórek glejowych. Oligo-dendrocyty wytwarzają mielinę izolującą aksony ośrodkowego układu nerwowego, nie występują natomiast w obwodowym układzie nerwowym.

Ośrodkowy układ nerwowy (oun, CNS) Część układu nerwowego znajdująca się wewnątrz czaszki oraz rdzeń kręgowy.

Otępienie Demencja. Stopniowe pogorszenie sprawności intelektualnej obej­mujące osłabienie pamięci i zdolności uczenia się.

oun Patrz ośrodkowy układ nerwowy

Pęcherzyk synaptyczny Organellum w kształcie kuli o średnicy 25 nanometrów, zawierające cząsteczki neuroprzekaźnika, które mogą być uwalniane przez błonę presynaptyczną synapsy. Najwięcej pęcherzyków synaptycznych gromadzi się w pobliżu błony presynaptycznej. W odpowiedzi na nadejście impulsu elektrycznego poszczególne pęcherzyki łączą się z błoną komórkową i uwalniają swą zawartość na powierzchnię błony postsynaptycznej synapsy.

Pień mózgu Dolna część mózgu łącząca go z rdzeniem kręgowym. Ta część mózgu zapewnia podstawową aktywność niezbędną dla utrzymania uwagi, czu­wania i funkcji ruchowych.

Plastyczność synaps Zmiana siły połączenia synaptycznego. Wzmocnienie lub osłabienie synaps stanowi komórkowe podłoże uczenia się i pamięci. Two­rzenie i eliminacja synaps są istotne dla procesu tworzenia obwodów w mózgu podczas rozwoju, uczenia się i powrotu do zdrowia po urazie.

Płat czołowy Płaty kory mózgowej przedniej części mózgu odpowiedzialne za wyższe funkcje poznawcze.

Płat skroniowy Okolica kory mózgowej w pobliżu skroni stanowiąca częsty punkt wyjścia padaczki. Jego najważniejsza rola polega na przetwarzaniu infor­macji słuchowych i wzrokowych. W płacie skroniowym znajduje się hipokamp o zasadniczym znaczeniu dla pamięci deklaratywnej i przestrzennej.

Płyn mózgowo-rdzeniowy Płyn o specyficznym składzie opływający mózg i rdzeń kręgowy oraz wypełniający jamy w ich wnętrzu.

Podtlenek azotu (NO) Gaz wytwarzany przez komórki pełniący funkcje neuroprzekaźnika.

Podwzgórze Część mózgu odpowiedzialna za utrzymanie optymalnego ciśnienia krwi, temperatury ciała, cykle hormonalne oraz różnego rodzaju automatyczne czynności organizmu.

Połączenie nerwowo-mięśniowe (NMJ, neuromuscular junction) Synapsa utworzona przez neurony ruchowe na włóknach mięśniowych, stymulująca skurcz mięśni.

Potencjał czynnościowy Impuls elektryczny wytwarzany w aksonie komór­ki nerwowej i przewodzący sygnał elektryczny do synapsy. Impuls elektryczny wytwarzany jest w wyniku szybkiej wymiany naładowanych jonów (sodowych i potasowych) przez błonę komórkową aksonu.

Progenitor Komórka wykazująca tendencję do przekształcenia w określony typ komórek, bardziej zróżnicowana od komórki pnia.

Progesteron Sterydowy hormon płciowy biorący udział w cyklu miesiączkowym kobiety, ale wywierający również działanie regulacyjne na wiele innych komórek w organizmie kobiety i mężczyzny.

Proliferacja Silne rozmnażanie się, gwałtowny podział komórek.

Protoplazma  Patrz cytoplazma.

Przekaźnik glejowy Cząsteczka sygnalizacyjna uwalniana przez komórkę glejową wykrywana przez inne komórki - komórki glejowe, neurony, komórki układu odpornościowego oraz komórki ścian naczyń. Są to odpowiedniki neuroprzekaźników, cząsteczek sygnalizacyjnych uwalnianych przez neurony.

Przysadka mózgowa Gruczoł dokrewny położony u podstawy mózgu nadzo­rujący układ hormonalny ustroju. Podlega kontroli części podwzgórza, z którą łączy się przez aksony neuronów.

Rdzeń kręgowy Przedłużenie mózgu biegnące wzdłuż grzbietu w kanale utwo­rzonym przez kręgi kręgosłupa. Rdzeń kręgowy jest miejscem wejścia nerwów ruchowych i czuciowych do ośrodkowego układu nerwowego z wyjątkiem nerwów zaopatrujących twarz i głowę.

Rdzeń przedłużony Jedna z trzech głównych części mózgowia położona u pod­stawy mózgu i połączona z rdzeniem kręgowym. Rdzeń przedłużony jako część pnia mózgu odpowiedzialny jest za wiele funkcji automatycznych, takich jak oddech i regulacja ciśnienia krwi, jest też główną stacją przekaźnikową dla skrzyżowania dróg neuronów ruchowych między rdzeniem kręgowym i mózgiem. Dwie pozo­stałe główne części mózgowia to mózg i móżdżek.

Reticulum endoplazmatyczne (ER) Jedno z organelli komórkowych tworzące sieć woreczków i rurek wokół jądra komórkowego. ER bierze udział w syntezie lipidów i białek, służy również jako magazyn jonów wapnia, które są uwalniane z komórki po zadziałaniu odpowiedniego bodźca.

Retrakcja Obkurczenie

Rezonans magnetyczny Patrz MRI.

Różnicowanie Proces rozwoju komórek, w którym komórka niedojrzała lub niewyspecjalizowana przechodzi w formę dojrzałą lub wyspecjalizowaną.

Schizofrenia Ciężka choroba psychiczna, w której dochodzi do zaburzenia postrzegania rzeczywistości poprzez omamy, urojenia oraz zaburzone myślenie i zachowanie. W leczeniu stosuje się leki wpływające na równowagę neuroprzekaźników - dopaminy, serotoniny i kwasu glutaminowego oraz terapię behawioralną.

Skrawek mózgu Fragment mózgu wypreparowany ze zwierzęcia doświadczal­nego i pocięty na cienkie warstwy dla utrzymania tkanki mózgowej przy życiu do badań neurofizjologicznych.

SM Patrz stwardnienie rozsiane

Stwardnienie rozsiane (SM) Choroba spowodowana utratą izolacji elektrycznej aksonów (mieliny) ośrodkowego układu nerwowego prowadząca do zaburzeń widzenia, trudności w poruszaniu i zaburzeń innych funkcji mózgu.

Supresja Hamowanie, tłumienie wzrostu.

Synapsa Punkt komunikacji między neuronami. Synapsę tworzy terminal nerwowy uwalniający neuroprzekaźnik z pęcherzyków synaptycznych, neuroprzekaźnik ten aktywuje receptory na dendrycie następnego neuronu w obwodzie. W zależności od rodzaju uwalnianego neuroprzekaźnika neuron odbiorczy ulega pobudzeniu lub zahamowaniu zapobiegającemu wytwarzaniu potencjału czynnościowego. W ten sposób synapsy łączą neurony w obwody i ograniczają przepływ informacji do jednego kierunku - od terminalu aksonu do dendrytu.

Szerząca się depresja Fala aktywności elektrycznej szerząca się w korze mózgowej, którą można zmierzyć za pomocą EEG. Depresja jest wynikiem zsynchronizowa­nego spadku potencjału w dużych grupach neuronów korowych szerzącego się w korze. Czynnikiem wywołującym może tu być brak dopływu krwi. Zjawisko to towarzyszy migrenowym bólom głowy i napadom padaczkowym.

Służka Jeden z najbardziej prymitywnych żyjących gatunków ryb, znajdujący się u podstawy drzewa ewolucyjnego kręgowców (zwierząt z kręgosłupami).

Tauryna Występujący w ustroju aminokwas, który nie jest wykorzystywany do produkcji białka, odgrywa natomiast ważną rolę w różnego rodzaju reakcjach chemicznych i jako neuroprzekaźnik.

Terminal postsynaptyczny Część odbiorcza synapsy, gdzie receptory dendrytów wykrywają neuroprzekaźnik uwalniany z terminalu presynaptycznego aksonu drugiego, tworzącego synapsę neuronu.

Terminal presynaptyczny Część synapsy, gdzie z zakończenia aksonu uwalniany jest neuroprzekaźnik.

Terminalne komórki Schwanna Wyspecjalizowane komórki Schwanna ciasno otaczające synapsę nerwowo-mięśniową, zwane też okołosynaptycznymi komór­kami Schwanna.

Testosteron Jeden z głównych hormonów płciowych, związany przede wszystkim z męskimi funkcjami płciowymi, występujący jednak również u kobiet i odpowie­dzialny za regulację wielu różnych procesów komórkowych u obu płci.

Transporter Cząsteczka w błonie komórkowej transportująca inne cząstecz­ki do wnętrza i na zewnątrz komórki. Transportery neuroprzekaźników, które usuwają neuroprzekaźnik ze szczeliny synaptycznej, mają zasadnicze znaczenie dla utrzymania transmisji synaptycznej w układzie nerwowym. Transportery neu­roprzekaźników astrocytów stanowią główny mechanizm regulacji wychwytu zwrotnego neuroprzekaźników z synaps.

Węzeł Ranviera Luka między pokrywającymi akson odcinkami izolacji mielinowej, gdzie wytwarzany jest impuls elektryczny.

Włókno bezmielinowe Akson pozbawiony izolacji mielinowej i co za tym idzie węzłów Ranviera. Aksony bezmielinowe mają małą średnicę i nie mogą przewodzić impulsów elektrycznych ze znaczną prędkością.

Włókno mielinowe Akson pokryty mieliną.

Wzgórze Położone w centrum mózgu wzgórze (struktura parzysta) jest sku­piskiem ciasno upakowanych neuronów przekazujących informacje do kory mózgowej z wielu różnych okolic mózgu. Aksony z każdego układu czuciowego (z wyjątkiem węchowego) przekazują swe sygnały do wzgórza, skąd docierają one do kory mózgowej.

Zapalenie mózgu Encephalitis. Zakażenie i zapalenie mózgu.

Zwoje nerwowe Grupy neuronów poza ośrodkowym układem nerwowym.